Возбуждение

ВОЗБУЖДÉНИЕ, реакция живой клетки на раздражение, характеризующаяся совокупностью физич., физико-химич. и функциональных изменений в ней. Во время В. живая система переходит из состояния относит. физиол. покоя к деятельности, свойственной данной клетке или ткани. Местное В. свойственно участкам клеточной мембраны, специализированным к восприятию раздражений, приходящих извне (рецепторная мембрана) или от др. нервных клеток (постсинаптич. мембрана). Оно возрастает по мере увеличения силы действия раздражителя и возникает сразу после раздражения. Местное В. связано с повышением избират.проницаемости мембраны к вне- и внутриклеточным ионам и проявляется в виде отрицат. Колебания поверхностного (мембранного) потенциала (см. "Деполяризация"). При местном В. важное функц. значение имеют рецепторные и генераторные потенциалы в области контакта ("синапса") одной нервной или мышечной клетки с аксонами др. нервной клетки. Местное В. не имеет порога, меняется по амплитуде и длительности в зависимости от силы и длительности действия раздражителя, скорости его нарастания и падения. При достижении местным В. пороговой величины ("порога раздражения") возникает распространяющееся В., к-рое сразу приобретает макс. амплитуду и поэтому подчиняется закону "всё или ничего". В нервных и мышечных клетках В. сопровождается возникновением потенциала действия (ПД), способного без затухания распространяться вдоль всей клеточной мембраны, чем обеспечивается быстрая

передача информации по нервным волокнам на большие расстояния. ПД в мышечных клетках приводит к активации сократит. аппарата миофибрилл (см. "Мышечное сокращение"), а в нервных клетках вызывает секрецию в окончаниях аксонов химич. веществ – медиаторов, оказывающих возбуждающее или тормозящее влияние на иннервируемые ткани. Во время ПД клетка полностью невосприимчива к стимулам, возбудимость восстанавливается постепенно после окончания ПД (см. "Рефрактерность").

В реакции В. существ. роль играют электрич., структурные, химич. (в т.ч. ферментативные), физич. (температурные) и др. процессы. Проникновение ионов Na₊ и (или) Са₂₊ в цитоплазму во время В. активирует ферментативные процессы, восстанавливающие исходное неравенство концентраций ионов Na₊, K₊, Са₂₊ по обе стороны мембраны и направленные на синтез белков и фосфолипидов для обновления самой мембраны и цитоплазмы. Если местное В. способно более тонко отражать характеристики раздражителя, то распространяющееся В. кодирует эти характеристики частотой нервных импульсов, изменением этой частоты во времени и всей длительностью импульсного залпа, а также способно к передаче этой информации по нервным проводникам. В. и связанное с ним "торможение" – основа всех видов нервной деятельности.

Экклс Дж., Физиология нервных клеток, пер. с англ., М., 1959; [Ходоров Б. И.], Общая физиология возбудимых мембран, М., 1975.