Цитохромы

ЦИТОХРÓМЫ, сложные белки – переносчики электронов, простетич. Группа к-рых представлена гемом. Содержатся в клетках всех организмов. Локализованы в мембранах митохондрий, хлоропластов, хроматофоров, эндоплазматич. ретикулума и в др. мембранных структурах, участвуют во всех осн. Группах окислит.-восстановит. процессов, протекающих в живых клетках, – дыхании, фотосинтезе, микросомальном окислении. Как правило, образуют т.н. цепи, по к-рым электроны последовательно переносятся от донора к конечному акцептору. При функционировании Ц. и переносе восстановит. эквивалентов обратимо изменяется уровень окисления простетич. группы [Fe(II)↔Fe(III)]. Электрон-транспортные цепи в хлоропластах, митохондриях и прокариотич. микроорганизмах участвуют в обеспечении клетки энергией за счёт энергии света (при фотосинтезе) или окисления субстрата (придыхании). В мембранах эндоплазматич. ретикулума электрон-транспортные цепи обычно короче и выполняют функцию обезвреживания ароматич. соединений в ходе микросомального окисления. Известно св. 30 Ц. (часть Ц. получена в виде индивидуальных белков), объединённых в 4 осн. группы: Ц. а – простетич. группой служит гем с формильной боковой цепью; Ц. в – простетич. группа протогем или родственный ему гем, не имеющий формильной группы; Ц. с – простетич. группы ковалентно присоединены к белку; Ц. d – простетич. группой служит хелат железа, в к-ром степень сопряжённости двойных связей меньше, чем в порфирине. Помимо Ц. указанных 4 групп, имеются Ц. Р-450 и h. Ряд Ц.– внутренние, или интегральные, мембранные белки, что затрудняет их выделение в высокоочищенном виде и изучение их первичной структуры. Другие Ц.– внеш. мембранные белки (напр., Ц. с) – подробно охарактеризованы для мн. объектов. Сопоставление аминокислотных последовательностей однотипных Ц., выделенных из разл. организмов, с помощью спец. Программ на ЭВМ позволяет количественно охарактеризовать нек-рые эволюционные явления: темпы мутационного процесса, филогенетич. близость, степень эволюционной изменчивости отд. участков белковой молекулы в связи с их функц. нагрузкой и др.

В эволюции биосферы появление Ц. резко усилило геохимич. активность живого вещества. С одной стороны, Ц. увеличили скорость и масштабы образования свободного кислорода при фотосинтезе, с другой – размах биол. окисления восстановленных соединений углерода и неорганич. веществ. Они позволили сформировать эффективную систему энергообеспечения клетки, что способствовало появлению эукариотного типа организации клетки и затем – выходу жизни на сушу.