Кровообращение

КРОВООБРАЩÉНИЕ, циркуляция крови у животных, обеспечивающая обмен веществ между организмом и внешней средой. С помощью К. происходит снабжение клеток тела O², питат. веществами, водой и выведение CO² и др. конечных продуктов обмена. К. имеет большое значение в осуществлении терморегуляции гомойотермных животных. Благодаря К. происходит перенос гормонов, антител и др. физиологически активных веществ, вследствие чего организм функционирует как целостная система. К. – важнейший фактор адаптации организма к меняющимся условиям внеш. и внутр. среды, играет ведущую роль в поддержании его "гомеостаза". Система К. впервые описана У. Гарвеем в 1628.

Движение специальной биол. жидкости по системе, обособленной от внеш. среды, впервые появляется у червей. У большинства беспозвоночных (членистоногие, мн. моллюски и асцидии) и у низших хордовых (ланцетник) К. осуществляется по незамкнутой "кровеносной системе". Движение крови у них обусловлено сокращениями сердца (или "сердец") и отчасти сокращениями мускулатуры тела. Для К. такого типа характерен большой объём крови и малая скорость кровотока. У позвоночных кровь циркулирует по замкнутой системе К., а обмен веществ между кровью и тканями осуществляется через стенки приспособленных для этих целей сосудов-капилляров. В ходе эволюции системы К. осн. изменения происходили в строении сердца и связаны гл. обр. с переходом от жаберного дыхания к легочному. У животных с жаберным дыханием (круглоротые, рыбы, кроме двоякодышащих) имеется один круг К. Кровь, приводимая в движение двухкамерным (предсердие и желудочек) сердцем, заполненным венозной кровью, по брюшной аорте и отходящим от неё артериальным дугам движется к жабрам, где насыщается О², затем проходит по сонным артериям в голову, а по спинной аорте распределяется по всем органам. Венозная кровь поступает в сердце от головы по передним, а от туловища по задним кардинальным венам. У позвоночных с лёгочным дыханием (а также у двоякодышащих рыб) – 2 круга К., а сердце имеет мощные мышечные стенки, способные развивать высокое давление, позволяющее преодолевать большое сопротивление току крови в артериальной системе.

У земноводных и пресмыкающихся (кроме крокодилов) появляется перегородка в предсердии (трёхкамерное сердце). Венозная кровь из правого предсердия и артериальная из левого переходит в желудочек, откуда поступает либо к тканям и потом возвращается к правому предсердию – большой круг кровообращения (БКК), либо к лёгким, где отдаёт СО² и обогащается О², a затем поступает в левое предсердие – малый (лёгочный) круг кровообращения (МКК). В желудочке происходит частичное смешивание аэрированной и неаэрированной крови; часть венозной крови может попадать вместо лёгочных артерий в аорту, а кровь из левого предсердия может частично поступить в лёгочные артерии. На протяжении каждого кругооборота кровь дважды протекает через сердце.

У гомойотермных животных, а также у крокодилов МКК полностью обособлен от БКК сплошной межжелудочковой перегородкой (сердце четырёхкамерное). Кровь, выбрасываемая левым желудочком в аорту, через артериальную систему направляется к органам и тканям, а затем по венулам и венам возвращается в правое предсердие. Часть сосудистой системы, находящейся между левым желудочком и правым предсердием, образует БКК. Из правого предсердия кровь поступает в правый желудочек и при его сокращении выбрасывается в лёгочную артерию. Через артериолы она попадает в капилляры альвеол, где отдаёт CO² и обогащается О², превращаясь из венозной в артериальную. По легочным венам артериальная кровь возвращается в левое предсердие. Сосуды, по к-рым кровь течёт из правого желудочка в левое предсердие, образуют МКК. Из левого предсердия кровь поступает в левый желудочек и вновь в аорту. Т. о., в правой половине сердца циркулирует только венозная, а в левой – артериальная кровь. Полное разделение кругов К. позволило птицам и млекопитающим в неск. раз повысить артериальное давление, увеличить минутный объём сердца, скорость кровотока, уровень обмена веществ и т.д. Однако у млекопитающих такое разделение становится полным лишь через нек-рое время после рождения. У плода человека, напр., насыщенная О² и питат. веществами кровь поступает из плаценты по пупочной вене в печень и нижнюю полую вену, где происходит её перемешивание с венозной кровью, оттекающей от нижних конечностей, органов таза, печени и кишечника. В сердце кровь из правого желудочка через боталлов проток, минуя МКК, поступает в спинную аорту. Лёгкие у плода не функционируют. После рождения боталлов проток перекрывается, включается МКК.

Время кругооборота крови сильно варьирует у разл. животных (напр., у краба 37–65 с, у разл. насекомых 20–25 мин, у кролика 7,5 с, у вобаки 16 с). У человека в норме оно составляет 20–25 с. Распределение крови в организме характеризуется резко выраженной неравномерностью. У человека, напр., кровоток в почках составляет 420 мл в мин (на 100 кг веса), в сердце – 84, в печени – 5,7, в мозгу – 53, а в поперечнополосатой мускулатуре (в норме) только 2,7 мл. Такое распределение крови обеспечивает соответствие между кровоснабжением органов и их функцией и зависит от различий в тонусе сосудов разл. органов.

В норме кровеносные сосуды находятся под постоянным сосудосуживающим влиянием симпатич. нервов, что обеспечивает поддержание тонуса сосудов. Нервные центры, регулирующие степень активности системы К., расположены в продолговатом мозге; они находятся под влиянием др. отделов ЦНС. К. регулируется рефлекторными и гуморальными механизмами, приспосабливающими общий и местный кровоток к условиям жизнедеятельности организма и активности разл. органов. Важным регулятором тонуса сосудодвигательных центров являются рефлекторные влияния, обусловленные раздражением баро- и хеморецепторов сосудистых рефлексогенных зон, важнейшей из к-рых является "каротидный синус". Под влиянием механич. раздражения барорецепторов при изменении давления крови в сосудах и растяжении их стенок происходит рефлекторное выравнивание кровяного давления. При изменении химич. состава артериальной крови (изменение парциального давления О² и СО², pH) возникают рефлексы, вызываемые раздражением хеморецепторов сосудистой системы. В механизме возникновения мн. рефлекторных изменений К. существенное значение принадлежит гуморальным факторам, к-рые могут воздействовать и на хеморецепторы, и на нервные центры, влиять на секрецию гормонов (адреналин, норадреналин, вазопрессин и др.), вызывать локальные изменения К. в связи с накоплением продуктов обмена веществ. См. табл. 52.

Гайтон Α., Физиология кровообращения. Минутный объем сердца и его регуляция, пер. с англ., М., 1969; Конради Г. П., Регуляция сосудистого тонуса, Л., 1973; Фолков Б., Нил Э., Кровообращение, пер. с англ., М., 1976; Πроссер Л., Циркуляция жидкостей в организме, в кн.: Сравнительная физиология животных, пер. с англ., т. 3, М., 1978; Джонсон П., Периферическое кровообращение, пер. с англ., М., 1982; Физиология кровообращения, Л., 1984 (Руководство по физиологии); Власов Ю. Α., Окунева Г. Н., Кровообращение и газообмен человека, Новосиб., 1984.