Дыхание

ДЫХÁНИЕ, одна из основных жизненных функций, совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм О², использование его в окислительно- восстановительных процессах, а также удаление из организма СО² и нек-рых др. соединений, являющихся конечными продуктами обмена веществ.

Д. животных и человека. У простейших, губок, кишечнополостных и нек-рых др. организмов обмен газов между клетками и средой осуществляется путём диффузии через поверхность тела. С усложнением организации и увеличением размеров тела развиваются спец. структуры или органы, принимающие на себя дыхательные функции, а также система кровообращения, в к-рой циркулирует кровь или гемолимфа, способные связывать и переносить О² и СО². У позвоночных животных и человека процесс Д. включает внешнее Д., обеспечивающее обмен газов между внеш. средой и кровью в органах дыхания, перенос О² кровью от органов внешнего Д. ко всем органам и тканям, а от них – СО² в обратном направлении, и тканевое Д. У мн. водных животных внеш. Д. осуществляется поверхностью тела и жабрами. Тело наземных членистоногих пронизано густой сетью трубочек – трахей, подводящих воздух к тканям. Лёгочное Д., обеспечивающее наибольшую активность газообмена, развивается у земноводных (сочетается с кожным Д.), но доминирующее значение приобретает у птиц (существ. значение имеют воздушные мешки) и млекопитающих, у к-рых оно обеспечивается ритмич. работой дыхат. мышц (гл. обр. межрёберных и диафрагмы). У млекопитающих и человека газообмен происходит в основном в альвеолах лёгких и лишь ок. 2% О² поступает в кровь через кожу. Количество воздуха, вентилируемого лёгкими в 1 мин, наз. минутным объёмом дыхания (МОД). У человека в состоянии покоя он составляет 5–8 л/мин, во время физич. работы – до 100 и более л/мин. Обмен газов между альвеолярным воздухом и венозной кровью, поступающей в капилляры лёгких, осуществляется через алвеоло-капиллярную мембрану благодаря разности парциального давления О² (60–70 мм рт. ст.) и СО² (7 мм рт. ст.), а транспорт Ο² кровью – в основном за счёт обратимого присоединения его к молекуле гемоглобина. Переход О² в ткани происходит при парциальном давлении его в артериальной крови, равном 100 мм рт. ст., а в тканях – 0–40 мм рт. ст. СО² переходит из тканей в кровь и из крови в альвеолы также благодаря перепадам его парциального давления: в тканях – ок. 60, в венозной крови – ок. 47, в альвеолах – ок. 35 мм рт. ст. Около 80% СО² переносится кровью в виде соединений с ионами щелочных металлов (бикарбонатов) и частично в связанной с гемоглобином форме (карбгемоглобин). Интенсивность газообмена характеризуется величиной "дыхательного коэффициента".

Потребление О² клетками и тканями лежит в основе тканевого Д., представляющего собой совокупность окислительно-восстановит. процессов и приводящего к распаду разл. органич. соединений с образованием конечных продуктов обмена веществ и высвобождением энергии, используемой организмом для осуществления физиол. функций (см. "Окисление биологическое").

Регуляция Д. осуществляется ЦНС. Рефлекторные сокращения дыхат. мускулатуры обеспечиваются двигательными нервами, ядра к-рых расположены в передних рогах серого вещества спинного мозга. Ритмичную смену вдоха и выдоха, координацию деятельности спинно-мозговых нервов обеспечивает дыхательный центр (ДЦ), расположенный в продолговатом мозге. В варолиевом мосту находится пневматаксический центр, к-рый совместно с ДЦ служит регулятором ритма Д. В регуляции ритма Д., его частоты и глубины большое значение имеют лёгочные рецепторы, импульсация от которых по блуждающим нервам поступает в ДЦ. Главным фактором, регулирующим Д., является концентрация СО² в крови (повышение его содержания ведёт к усиленным сокращениям дыхательной мускулатуры и увеличению МОД) и сопровождается удалением избыточного СО² из организма. Гомеостатический механизм регуляции содержания О² и СО² в крови связан с наличием в сонных артериях рецепторов, чувствительных к изменениям химич. состава крови и обеспечивающих быстрые реакции ДЦ на изменения напряжения О² и СО² в крови. Центральные хеморецепторы, расположенные на поверхности продолговатого мозга, реагируют на изменения СО² в ликворе. Регуляция Д. направлена не только на автоматич. поддержание гомеостатич. констант парциального давления О² и СО², но и на предупреждение возможных отклонений. При нарушениях Д. и механизмов его регуляции возникают изменения газового состава крови.

Д. растений присуще всем органам, тканям и клеткам; осуществляется гл. обр. за счёт углеводов. Интенсивность Д., определяемая по кол-ву поглощённого О² или выделенного СО², у разных частей растений неодинакова. Самой высокой интенсивностью Д. отличаются молодые, быстро растущие органы и ткани. У целого растения наиболее активно дышат репродуктивные органы, затем листья, слабее – стебли и корни. Повышенная интенсивность Д. присуща светолюбивым растениям (по сравнению с теневыносливыми), а также высокогорным растениям, адаптированным к пониженному парциальному давлению О². Д. усиливается с повышением темп-ры окруж. среды, возрастая в 2–3 раза при потеплении на каждые 10°. Однако, достигнув определ. максимума, Д. начинает ослабевать и при темп-ре 45–50° практически прекращается. При низких значениях темп-ры Д. растений резко снижается, но в тканях их зимующих органов (почки лиственных деревьев, иглы хвойных) слабое Д. обнаруживается и при значит. морозах. Д. стимулируется механич. и химич. раздражением растений (поранение, нек-рые яды и т.п.). В ходе развития растения и его органов закономерно меняется интенсивность Д. Сухие (покоящиеся) семена дышат очень слабо; при набухании и последующем прорастании семян Д. усиливается в сотни и тысячи раз. С окончанием периода активного роста растений Д. их тканей ослабевает, что связано с процессами старения протоплазмы.

Физиология дыхания, Л., 1973; Дыхательный центр. М., 1975; West J. В., Respiratory physiology, Oxf., 1974.