
* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки
535 Н Е Р В Н А Я СИСТЕМА 586 дражитель, напр. электрический ток, вызы вает перемещение ионов. На своем пути дви жущиеся ионы встречают так наз. полупро ницаемые мембраны, состоящие из уплотнен ных коллоидов. Вследствие малой прони цаемости на них происходит накопление переносимых током ионов. Если при этом возникает преобладание более подвижных возбуждающих ионов (увеличение так наз. ионного коеф. Леба -— = К, где С —концен¬ трация возбуждающих ионов, С —концен трация угнетающих ионов, а К—постоянная величина), то ткань раздражается. Если ж е , напротив, получится преобладание угнета ющих ионов (уменьшение коеф. К), что на пример имеет место в точке приложения анода, то ткань приходит в состояние угне тения. На вопрос, почему накопление одно валентных и двувалентных ионов на кол лоидных перепонках приводит к противо положным физиол. эффектам, дается такой ответ: возбуждающие ионы вызывают раз рыхление (набухание) коллоидных мембран, угнетающие действуют на них уплотняющим образом (коагуляция). Таким образом про цессы раздражения и угнетения сводятся к реакциям между тканевыми ионами и кол лоидами. Что представляют собой коллоид ные мембраны, изменение к-рых составляет сущность нервного процесса, расположены ли они на поверхности осевых цилиндров или неврофибрилей,—мнения расходятся. Проведение возбуждения по нервному во локну с физ. точки зрения осуществляется посредством токов действия, к-рые подобно самому возбуждению возникают вследствие изменения ионных концентраций (Hermann, Cremer). Свои воззрения защитники этой теории со временМаттеуччи(Маиеиссл,1863) подкрепляют опытами на искусственных мо делях нерва, на к-рых пытаются воспроиз вести не только электрические, но и физио логии, нервные процессы. Наибольшей из вестностью пользуется модель, построенная Лилли (Lillie, 1919). Она представляет со бой наполненную крепкой азотной кислотой трубку, по оси которой проходит железная струна. В крепкой азотной кислоте железо не растворяется вследствие того, что на его поверхности образуется слой высших окис лов, предохраняющий железо от дальнейше го действия кислоты. Струна изображает собой неврофибрилу, кислота—перифибрилярное вещество, слой окислов—разделяю щую их мембрану. Если каким-либо спосо бом произвести местное повреждение это го слоя, то в такой «раздраженной точке» возникает своеобразный электрохимический процесс, который волнообразно распростра няется от нее по обе стороны. Этот процесс, являющийся по мнению Лилли аналогом возбуждения, распространяется посредством вихревых поляризационных токов, весьма сходных с токами действия нерва. Скорость распространения того же порядка, что и в нерве. Модель имеет свой порог раздра жения, свою хронаксию, рефрактерную фа зу,, подчиняется закону «все или ничего». Но против физ. теорий говорят опыты с из мерением температурного коеф. нервных про цессов. При повышении t° на 10° скорость г 2 распространения возбуждения и протекания рефрактерной фазы увеличивается почти вдвое, что соответствует температурному коефициенту химич. реакций и значите л ьнопревышает его величину для физ. процессов (Snyder). Еще Пфлюгер сравнивал возбу ждение с распадом взрывчатого вещества. В наст, время аналогичное воззрение имеет защитников гл. обр. среди последователей кембриджской школы (Эдриен, Като). В наиболее развитой форме мы находим хим. теорию у Беритова (1924). В основу своих взглядов он кладет понятие «возбуждаемого вещества», к-рое согласно учению Эр лиха. (Ehrlich) считает боковой цепью, отходящей от основного ядра,—молекулы живого ве щества. Сущность возбуждения—в мимолет ном, легко обратимом распаде этой молеку лы, точнее—в отрыве боковой цепи от своего& ядра. Под влиянием раздражителя распада ется сразу и полностью все возбудимое веще ство, содержащееся в нерве (отсюда закон «все или ничего»). Пока все вещество оста ется разложенным, нерв не способен отвечать на новое раздражение (рефрактерная фаза). Восстановление разложившегося вещества происходит не сразу и чем больше его успе ло восстановиться, тем выше становится воз будимость и сильнее эффекты на раздра жение (относительная рефрактерная фаза). Количество возбудимой субстанции зависит от условий обмена веществ: чем они благо приятнее, тем больше скопляется субстан ции; а чем больше ее, тем интенсивнее и бы стрее протекает нервный процесс. Все эти попытки сведения нервных явлений или к физ. или к хим. процессам с методологиче ской точки зрения не могут быть признаны правильными. Нервный процесс включает в себя и электрические, и термические, и ионно-коллоидные, и чисто хим. компонен ты. Задача не в том, чтобы свести его к одному из них, а в том, чтобы показать— как из всех этих компонентов синтетически образуется нечто более сложное и каче ственно иное—физиол. процесс возбуждения. О с о б е н н о с т и ц е н т р а л ь н о г о про в е д е н и я . Проведение возбуждения через нервные центры качественно отличается от проведения по нервному волокну. Шеррингтон (Sherrington, 1911) перечисляет следую щие особенности проведения по рефлектор ной дуге: 1) Распространение возбуждения в центрах происходит медленнее, чем в нер ве. О центральной задержке говорят опыты с измерением скрытого периода рефлекса. Чем сложнее рефлекс, чем больше нервных клеток входит в состав его дуги, тем про должительнее скрытый период. 2) Центры обладают способностью суммировать воз буждение: на отдельное раздражение эффек та нередко не получается вовсе, но ряд след. друг за другом импульсов, накапливаясь, даёт эффект. 3) Интенсивность ответа на раздражение мало согласуется с силой раз дражения: нередко сильное раздражение дает более слабый эффект, чем слабое, или даяш вовсе остается без ответа. Это указы вает на высокую тормозимость центров. 4) Ритм ответа на раздражение часто не со ответствует ритму самого раздражения. Центры отвечают собственным, присущим