* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

НЕРВНАЯ им, ритмом. 5) Продолжительность реак­ ции центров не совпадает с длительностью раздражения: обычно наблюдается ясно выраженное последействие, которое иногда длится минутами и более. 6) В отличие от нерва, возбуждение проводится по рефлек­ торной дуге лишь в одну сторону (от цен­ тростремительного неврона к центробежно­ му). Это характернейшее свойство централь­ ного проведения называется ирреципрокностыо. 7) Рефлекторная дуга обнаруживает явления утомления, мало свойственные нер­ ву. 8) Деятельность центров несравненно больше зависит от условий кровообращения (доставки кислорода) и значительно чув­ ствительнее к действию ядов, гормонов и пр. Нек-рыми особенностями центрального про­ ведения обладают и нервные окончания. Так, свойство ирреципрокности наряду с явле­ ниями суммирования и торможения обна­ руживает концевая пластинка двигательно­ го волокна, так наз. мионевральная связь, передающая возбуждение с нерва на мышцу. Мионевральное проведение является чем-то средним между проведением центральным и периферическим. Теории, центрального прове­ д е н и я . Некоторые физиологи полагают, что особенности центрального проведения могут быть искусственно воспроизведены на нервном волокне путем местного изменения его фнкц. свойств. Впервые эта мысль была высказана Введенским (1901) в связи с его теорией парабиоза. По данным Введенского центры обладают пониженной по сравнению с нервом фнкц. подвижностью (см. выше), и это отличие обусловливает собой многие их особенности. Фнкц. подвижность нерва, воспроизводящего в норме до 500 раздра­ жений в секунду, может быть искусственно изменена длительным действием физ. или хим. агента. При этом подвергаемый воздей­ ствию участок нерва проходит ряд харак­ терных стадиев: 1) трансформирующий, при котором нерв утрачивает способность вос­ производить частую ритмику раздражения, преобразуя ее^ в более низкую (понижение фнкц. подвижности); 2) парадоксальный, при котором сильные и частые раздраже­ ния перестают давать видимый эффект, в то время как слабые и редкие еще способны его вызывать; 3) тормозящий, при котором приходящие в измененный участок волны возбуяодения еще более углубляют развива­ ющееся здесь падение возбудимости. При дальнейшем действии агента участок пол­ ностью утрачивает свои фнкц. свойства, .которые по удалении агента могут однако по­ степенно восстановиться, причем указан­ ные стадии проходят в обратном порядке. Это состояние нерва, при котором он вре­ менно приобретает некоторые особенности центров, Введенский назвал парабиозом. Та ж е мысль, что опыты с альтерированным нервом могут быть ключом к пониманию центральных явлений, высказывалась Фервррном. Но с особой последовательностью -эта точка зрения была развита кембридж­ с к о й школой(К. Люкас, Эдриен). Нормальное нервное волокно проводит волну возбужде­ н и я без декремента, т. е. ее интенсивность не уменьшается по мере распространении но длине нерва. В альтерированном участке, на­ против, волна постепенно ослабляется и зату­ хает. Чем глубже состояние альтерации и чем длиннее измененный участок, тем резче сказы­ вается декремент. Подобно альтерированно­ му участку нерва, областью декрементного проведения являются нервные центры и окончания. Пользуясь понятиями декремен­ та, рефрактерной и супернормальной фазы в сочетании с принципом «все или ничего», кембриджские физиологи дали теоретиче­ ское истолкование как центральным явле­ ниям (суммированию и торможению), так и пар абиотическим стадиям Введенского. Однако в новейшее время японский ученый Като (Kato, 1924 — 26) подверг учение о декременте жестокой критике: по его дан­ ным альтерированный участок нерва подоб­ но нормальному обладает бездекрементным проведением. По Шеррингтону, особенности центрального проведения создаются не в са­ мих нервных клетках, а в пунктах соприкос­ новения невронов друг с другом, в так наз. синапсах. В синапсе следует допустить существование разделительной мембраны, которая моя^ет видоизменить процесс прове­ дения именно так, как он изменяется в ре­ флекторной дуге. Например ирреципрокное проведение возбуждения может быть объяснено односторонней проницаемостью мембраны по отношению к возбуждающим ионам. Мы видим здесь попытку построить физ. теорию центрального проведения. Та­ кой же характер имеет гипотеза Лаггика, по которой межцентральная передача возбу­ ждения происходит благодаря раздражению одного неврона токами действия другого. При этом передача совершается тем легче, чем меньше различаются между собой вели­ чины хронаксии соседних невронов (изохро­ низм). Если хронаксия одного из них уве­ личивается вдвое по сравнению с хронаксией другого, то передача становится невоз­ можной (гетерохронизм). По отношению к мионевральному проведению Лапик под­ твердил эти положения превосходными опы­ тами. Особого внимания заслуживает хим. теория центрального проведения, основан­ ная на недавно открытом Леви (О. Loewi, 1921) явлении. Суть его состоит в том, что эффекты от раздражения возбуждающего или тормозящего нерва одного животного сказываются и на другом животном, если животные находятся в условиях перекрестного кровообращения. Например при раз­ дражении сердечной ветви п. vagi одной ля­ гушки тормозящий эффект получается на сердце другой. Очевидно при раздражении vagus&а в его окончаниях образуется «тор­ мозящее вещество»; вещество выделяется в кровь, к-рая переносит его к органу другого животного . То же имеет место и в отношении симпат. нервных волокон сердца, окончания .которых выделяют вещество, стимулирую­ щее сердечную деятельность. Существование таких гуморальных переносчиков возбужде­ ния и торможения было затем доказано, при­ чем оказалось, что они относятся к катего­ рии органических веществ. По предположе­ нию Шеррингтона (1925) и .Самойлова (1927) такой же гуморальный перенос имеет месте и ;.в„синапсах;, Возбуждение прекращается. &