* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

•533 Н Е Р В Н А Я СИСТЕМА 584 нерва высоты мышечных сокращений воз­ растают до определенного максимума, вы­ ше к-рого они подняться не могут. На осно­ вании этого нек-рые физиологи утверждали •(Введенский) и продолжают утверждать, что между силой раздраясения и интенсивно­ стью возбуждения существует в известных пределах градуальная зависимость: возбу­ ждение в каясдом отдельном нервном волок­ не может быть большим или меньшим по интенсивности, в зависимости от силы раз¬ дражения. Некоторые авторы пытались найти здесь логарифмическую зависимость, тож­ дественную с психофизическим законом Ве•бера-Фехнера (Preyer, Pfeffer). Однако Гетч (Gotch, 1902), а з а ним работники кембридж­ ской школы (Keith, Lucas, Adrian) разви­ л и противоположное представление, которое в настоящее время разделяется большин­ ством физиологов: между силой раздражения и величиной возбуждения в отдельном нерв­ ном волокне существует альтернативная связь—раздражение или вовсе не дает возбулсдения (если оно не достигает порога) или с р а з у дает максимальный эффект (если оно достигает порога.). При осуществлении возбу­ ждения нет «больше и меньше», есть «все или ничего».Факт увеличения физиол.эффек­ т а при усилении раздражения объясняется неодинаковой возбудимостью составляющих нерв волокон: при пороговом раздражении возбуждаются лишь немногие, самые воз­ будимые волокна — отсюда едва заметный эффект; при усилении раздражения захва­ тывается большее число волокон, и эффект чугановится больше; наконец при максималь­ ном раздраясеяии возбуждаются все воло­ кна, что и приводит к максимальному возмояшому эффекту. В новейшее время это представление получило ряд подтверждений, из них важнейшее было дано Эдриеном -(1927); амплитуда токов действия, отведен­ ных от одного нервного волокна, остается не­ изменной при раздражениях разной силы; с увеличением раздражения возрастает лишь ритмика вызываемых токов действия. Однако с п о р между представителями того и другого направления все еще не закончен. Прохо­ ждение волны возбуяодения через данную •точку нерва не остается без влияния на ее фнкц. свойства: возбудимость и проводи­ мость возбужденной точки падают до нуля. Это явление известно под названием абсо­ лютной рефрактерной фазы. От состояния возбуждения ткань автоматически перехо­ дит к состоянию покоя, причем ее фнкц. свойства сперва постепенно возрастают до первоначального уровня (относительная ре­ фрактерная фаза), затем переваливают через него (супернормальная фаза) и наконец •окончательно возвращаются к норме. Д л я нерва (п. ischiad. лягушки при 15°) дли­ тельность этих фаз точно измерена: абсолют­ ная рефрактерность захватывает интервал времени от 0 до 0,003 сек., считая от момента нанесения раздражения, относительная ре­ фрактерность— от 0,003 до 0,015 сек.; сунернормальная — от 0,01,5 до 0,030 секун­ д ы (К. Люкас). Таким образом в протекании процесса возбуждения можнофазличить два периода: переход от покоя к возбуждению, совпадающий с абсолютной рефрактерной | J ! | J фазой, и более продоляштельный восстано­ вительный (или компенсаторный) период, включающий в себя относительную рефрак­ терную и супернормальную фазы. По новей­ шим данным Эмберсона и Даунинга (Amberson, Downing; 1929) восстановительный пе­ риод заканчивается лишь через 0,1—0,2 сек., причем сопровождается развитием слабой электропозитивности (позитивное последей­ ствие Hering&a). Явление рефрактерной фа­ зы имеет громадное теоретическое значение. Ею объясняется ритмич. характер процесса возбуждения; длительность ее определяет т. н. собственный ритм возбуждения разли­ чных тканей, а также большая или меньшая способность воспроизводить ритмику раз­ дражения, т. е. элементарную фнкц. подвиж­ ность. Законы проведения можно выразить в следующих полоясениях. От раздражаемой точки возбуждение распространяется с оди­ наковой легкостью в обе стороны;иными сло­ вами, нервное волокно обладает двусторон­ ней проводимостью, несмотря на то, что в естественных условиях волны возбуждения проводятся в нем всегда лишь в одну сторо­ ну (от мозга к периферии или обратно). Возбуяодение, распространяющееся по данному волокну, не передается на другие волокна того же нерва (закон изолированного проведения). Волны возбуждения, так же как и ее электрический компонент—ток действия, не передаются через перевязанный или уби­ тый участок нерва. Что касается скорости распространения возбуждения, впервые йзмеренной Гельмгольцем (Helmholtz, 1850), то максимальной величины она достигает в мякотных нервах теплокровных и человека (60—75 мв1 сек.); в нервах лягушки она в два-три раза меньше (20—30 ж в 1 сек.), а в нервах беспозвоночных (Anodonta) не пре­ вышает 3—5 « в 1 сек. Необходимо доба­ вить, что перечисленные в этой главе нерв­ ные явления закономерно связаны друг с другом. Например, чем больше скорость проведения нерва, тем выше его возбуди­ мость и тем меньше хронаксия (Lapicque и Legendre, 1913). Теории р а з д р а ж е н и я и прове­ д е н и я . Современные теории нервных про­ цессов могут быть разделены на две группы: физические (точнее физико-химические) и чисто химические. Первые ведут свое нача­ ло от Бернштейна, Леба (Loeb) и Нернста и в настоящее время разрабатываются Гебером (Hober), Лазаревым и мн. др. под на­ званием ионных теорий возбуждения. Меха­ низм раздражения рисуется этим авторам в следующем виде. Нервное волокно предста­ вляет собой коллоидное образование, пропи­ танное электролитом, который содержит в себе различные ионы, несущие положительн. (катионы) и отрицательные (анионы) элек­ трические заряды. Главная роль принадле­ жит катионам. Одни из них действуют воз­ буждающим образом, другие ж е , напротив, угнетающим. Леб, Лазарев и др. возбужда­ ющими считают одновалентные катионы ще­ лочных металлов (калия и натрия), угнета­ ющими— двувалентные катионы щелочно­ земельных металлов (кальция и магния). Бе­ те (Bethe) возбуждающее действие приписы­ вает водородным ионам (Н*). Всякий раз-