* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки
531 Н Е Р В Н А Я СИСТЕМА 532 ной работы, т. е. возбуждения центров моз говой коры, на общий обмен веществ чело веческого организма до сих пор остаются мало продуктивными и разноречивыми (Atwater и Benedict, 1917). В этих опытах очень трудно избавиться от тех невольных движе ний и мышечных напряжений, которые, со провождая умственное усилие, сами по себе могут повышать газообмен и тем служить источником ошибок. Наиболее убедитель ными поэтому следует считать те опыты, в которых так или иначе достигалось обез движение подопытного лица. Графе (Grafe, 1920—23),который исследовал влияние силь ных аффектов, внушенных в гипнозе, при одновремен. суггестивном выключении мы шечной деятельности, нашел, что общий га зообмен повышается в среднем на 4 — 5%. Несравненно более яркие результаты бы ли получены при исследовании на человеке фосфорного обмена. Так, Кестнер и Книппинг (Kestner, Knipping; 1922) нашли, что после напряженной умственной работы со держание в крови фосфорной кислоты по вышается в среднем на 100%. Законы раздражения и про в е д е н и я . Технически наиболее удобным и наименее повреждающим ткань раздра жителем является электрический ток. Еще Пфлюгер (Pfluger, 1859) нашел, что при за мыкании через нерв постоянного тока в точ ке приложения катода возникает возбужде ние, сменяющееся состоянием повышенной возбудимости; в области же анода, напро тив, наблюдается понижение возбудимости нерва (депрессия). Эти явления получили на звание электротонических. Дюбуа - Реймон (1849) сделал первую попытку установить количественные законы раздражения: для получения минимального физиолог, эффек та необходимо, чтобы раздражитель достиг определенной величины (порога раздраже ния); однако раздражение достигается не абсолютной силой тока, а колебанием его силы (точнее густоты тока в нерве). Этому положению Дюбуа-Реймон дал соответству ющую математическую формулировку. Впо следствии оказалось однако, что не только интенсивность и ее колебания определяют раздраясающее свойство агента: он может быть очень силен и тем не менее jae дает ни малейших признаков возбуждения ткани, если действует на нее чересчур кратковре менно. Это наблюдение послужило отправ ным пунктом для выяснения истинного за кона раздражения, который гласит, что меж т у силой раздражающего тока и временем его действия существует фнкц. зависимость, определяющая собой условия достижения порогового раздражения. Графргчески эта зависимость выражается гиперболой типа г&= - + b, где г—сила тока, t—время его дей ствия, а и Ъ—постоянные величины. Этот «гиперболический закон раздражения», ус тановленный усилиями ряда выдающихся физиологов (Hoorweg, Nernst, G. Weiss и др.), позволил Л а п и к у (Lapicque, начиная с 1901 г.) произвести коренную реформу в представлении о возбудимости и в методике ее определения. Обычно степень возбуди мости определяется по величине раздража- ющего индукционного тока, причем эта ве личина выражается в условных единицах измерения—сантиметрах расстояния между первичной и вторичной спиралями индуктория; на длительность раздражения при-этом нз обращается никакого внимания. Иссле дуя возбудимость различных тканей у раз личных представителей органического ми ра, Лапик показал, что в отношении необ ходимой продолжительности действия раз дражителя между ними существуют резкие различия. Д л я того, чтобы привести в со стояние возбуждения нерв или скелетную мышцу лягушки достаточно, чтобы раздра житель действовал в течение всего только тысячных или десятитысячных долей се кунды. Д л я нервно-мышечной ткани мол люсков необходимы сотые доли секунды, а для гладких мышц разных животных—уже целые секунды. Т. о. один и тот же отрезок времени имеет неодинаковую ценность для различных органических образований. Ка ждое из них обладает своей хронаксией (зна чением времени). Способ измерения возбу димости по Лапику заключается в следую щем. Сначала находится то напряжение то ка, которое независимо от длительности его действия вызывает нервные признаки воз буждения. Эту величину, соответствующую обычному порогу раздражения, но выра женную в вольтах, Лапик называет реоба зой (основанием тока). Затем, беря удвоен ную реобазу, с помощью особых аппаратур ных приспособлений подыскивают то наи меньшее время, при к-ром данный ток вызы вает пороговое возбуждение. Это время, вы раженное в долях секунды, и есть хронаксия. Т. о. порог раздражения, а по нему и сте пень возбудимости, определяется Лапиком не однозначно, как это делалось до него, а двузначно — по величинам реобазы (порог интенсивности) и хронаксии (порог длитель ности). Хронаксия является новой и чрез вычайно показательной характеристикой фнкц. состояния тканей. В 1915 году Лапик предложил методику определения хронак сии нервов и мышц человека, а невропато лог Бургиньон (Bourguignon) широко ис пользовал ее для клинических целей. Ока залось, что нерв и иннервируемая им мыш ца имеют одну и ту ж е хронаксию (поряд ка десяти тысячных долей секунды). Оди наковую хронаксию (изохрония) имеют нер вы и мышцы синергистов. Напротив, хро наксия антагонистов различна (гетерохро ния), причем у нервов, обслуживающих сги батели, она меньше, чем у нервов, заведую щих разгибателями. В настоящее время на коплен богатый материал по исследованию нормальной хронаксии различных нервов, мышц и органов чувств человека, а также от клонений от нормы при перерождении нервов, при неврозах, душевных заболеваниях, физ. утомлении и п р . Эти данные имеют большое диагностическое значение и могут служить примером плодотворного использования до стижений теоретической физиологии для це лей практики. Следующий кардинальный вопрос—какова связь между силой раздра жения и величиной физиол. ответа. Элемен тарный опыт на нервно-мышечном препара те показывает, что с усилением раздражения