* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

539 КОМЕНСАЛИЗМ 540 м у Echeneis п р и к р е п л я е т с я к к о ж е а к у л , д р у ­ г и х к р у п н ы х рыб, ч е р е п а х и л и к о б ш и в к е м о р ­ ских судов, что позволяет рыбе-прилипало передвигаться пассивно на большие расстоя­ н и я . П р и выбрасывании остатков пищи за б о р т Echeneis отходит от к о р а б л я и п о ж и р а ­ ет и х , п о с л е чего с н о в а п р и с а с ы в а е т с я к к у ­ зову судна. Описанную форму соотношений о т н о с я т к к а т е г о р и и п а р о й к и и , т . е. к с и м б и о з у д в у х в и д о в я с и в о т н ы х , к о г д а более с л а б ы е в и д ы д е р ж а т с я обычно с р е д и и л и п о б л и з о с т и более с и л ь н ы х и л и л у ч ш е з а щ и щ е н ­ ных организмов, что дает первым известные выгоды.—Различные кишечнополостные ж и ­ в о т н ы е в л и ц е а к т и н и й , м е д у з , с и ф о н о ф о р об­ ладают т. н. стрекательными клетками; п р и прикосновении к такому животному из этих клеток выбрасывается нить ядовитого веще­ ства, служащего д л я защиты. Между щ у ­ пальцами к р у п н ы х актиний часто держит­ с я рыбка рода Trachichthys. Е с л и а к т и н и я с в е р т ы в а е т с я , Trachichthys п р я ч е т с я в ее п о ­ л о с т ь ; в о б о и х с л у ч а я х Trachichthys п о л ь з у е т ­ с я актинией к а к убежищем, обеспечивающим н а д е ж н у ю з а щ и т у от н а п а д е н и я х и щ н ы х рыб. Весьма вероятно, что Trachichthys п р и с в а и в а е т себе ч а с т ь п и щ и , полсираемой актинией. Элементы К . здесь налицо. Tra­ chichthys о б л а д а е т н е в о с п р и и м ч и в о с т ь ю к я д а м соответствующих кишечнополостных.— П о с т о я н н о е прикрепление к телу хо­ з я и н а наблюдается в случаях индиферентного паразитизма и л и паразитизма места. Колонии морских двустворчатых моллюсков мидий массами п р и к р е п л я ю т с я к подводным к а м н я м и сваям; сидячие ракообразные мор­ с к и е ж о л у д и (Balanus) п р и к р е п л я ю т с я т а к ­ же и к животным, напр. к раковинам моллю­ с к о в и л и к п а н ц ы р я м к р а б о в ; здесь ж е ю т я т ­ с я р а з л и ч н ы е г и д р о и д ы и н а х о д я т себе место футляры трубчатых червей. Такие отноше­ н и я называют термином э п о й к и я , что значит обитание н а поверхности тела живот­ н о г о без в р е д а д л я п о с л е д н е г о , а с а м и х оби­ тателей н а з ы в а ю т э п и з о я м и (из этой категории исключаются эктопаразиты или наружные паразиты). Помимо случаев индиф е р е н т н о й Эпойкии б ы в а ю т п р и м е р ы специ­ фической связи эпизоев с определенными видами х о з я е в . Т а к , сидячее ракообразное Coronula diadema обитает и с к л ю ч и т е л ь н о н а к о ж е китов; нек-рые гидроиды ж и в у т толь­ к о н а теле о п р е д е л е н н ы х в и д о в р ы б и т . д . Я в л е н и я эпойкии очень трудно ясно р а з г р а ­ н и ч и т ь от н а р у ж н о г о п а р а з и т и з м а . В л а с о е ды м л е к о п и т а ю щ и х и п у х о е д ы п т и ц п и т а ю т с я шерстью и л и ороговевшими чешуйками эпи­ д е р м и с а и п е р ь я м и , т . е. у ж е н е ж и в ы м и ч а ­ стями организма х о з я и н а . Однако д ы р ы , вы­ грызаемые пухоедами в опахале перьев, и особенно—сильный з у д , причиняемый этими н а с е к о м ы м и своим х о з я е в а м , з а с т а в л я ю т п р и ­ числять власоедов и пухоедов к подлинным э к т о п а р а з и т а м , тем б о л е е ч т о н е к - р ы е в и д ы их могут т а к ж е пить к р о в ь своих х о з я е в . 3. Обитание н а х л е б н и к о в в о в н у т р е н ­ них органах и полостях хозяина проявляется в разнообразных формах. О в р е м е н н о м у к р ы в а н и и к о м е н с а л о в в теле х о з я и н а у ж е у п о м и н а л о с ь выше. Более специ­ фичные отношения представляют двуствор­ ч а т ы е м о л л ю с к и P i n n a , Pecten, у с т р и ц ы и др. и обитающие в и х мантийной полости р а з ­ л и ч н ы е р а к о о б р а з н ы е ( к р а б ы , к р е в е т к и и др.). Р а к о о б р а з н ы е п и т а ю т с я п о в и д и м о м у тем ж е , что е д я т и с а м и м о л л ю с к и , м е ж д у с т в о р к а м и к - р ы х о н и н а х о д я т себе н а д е ж н о е у б е ж и щ е . Аналогичные примеры такого «паразитизма места»можно привести и&из других г р у п п ж и вотных. Т а к , в к а н а л а х пресноводных губок живет личинка сетчатокрылого насекомого Sisyra; с а м к а р а ч к а P h r o n i m a обитает в ж а ­ берной полости сальп; в аналогичной поло­ сти п л а с т и н ч а т о ж а б е р н ы х м о л л ю с к о в в с т р е ­ чаются морские черви—немертины, а у прес­ н о в о д н о г о к р а б а Telphusa к а к п р а в и л о ж и ­ в у т м а л о щ е т и н к о в ы е ч е р в и ( E p i t e l p h u s a саtanensis). Д л я т а к и х о б и т а т е л е й ж а б е р н ы х полостей создаются благоприятные условия ж и з н и в проточной воде, прогоняемой че­ рез о р г а н ы д ы х а н и я х о з я и н а . П и щ е в а р и т е л ь ­ ный аппарат некоторых иглокожих может н а т а к и х ж е о с н о в а н и я х быть и с п о л ь з у е ­ мым сторонними обитателями. В задней к и ш ­ к е и в ее в ы п я ч и в а н и я х у м о р с к о г о е ж а Strongylocentrotus gibbosus ч а с т о о б и т а ю т к р а б ы Pinnaxodes chilensis ( п р е и м у щ е с т в е н ­ но самки); в клоаке и в водяных органах го­ лотурий могут встречаться различные крабы ( P i n n i x a и д р . ) . В Средиземном м о р е м а л е н ь ­ к а я р ы б а Fierasfer п р о н и к а е т ч е р е з отверстие к л о а к и в в о д я н ы е л е г к и е г о л о т у р и и , где с к о ­ пляется до трех, а в у с л о в и я х опыта до 7 ш т у к р ы б . В теле г о л о т у р и и Fierasfer н а х о ­ дит д л я себя кров и проточную воду д л я ды­ х а н и я . П и т а е т с я этот к о м е н с а л м е л к и м и р а ­ к о о б р а з н ы м и , з а к - р ы м и он о х о т и т с я в н е т е л а г о л о т у р и и . Fierasfer м о ж е т в р е д и т ь п о ­ следней, если разрушает стенку водяных л е г к и х и п р о н и к а е т в п о л о с т ь т е л а своего х о ­ зяина. Приведенные примеры обитания ко­ м е н с а л о в в теле х о з я е в о т н о с я т к я в л е н и я м э н т о й к и и , что означает обитание внут­ р и д р у г о г о о р г а н и з м а , н о без в р е д а д л я н е г о . П о с л е д н и м моментом э н т о й к и я и д о л ж н а о т л и ч а т ь с я от э н д о п а р а з и т и з м а . У ж е н а п р и ­ м е р е г о л о т у р и и и Fierasfer в и д н о , ч т о о п р е ­ деленной г р а н и ц ы между этими д в у м я кате­ гориями явлений нет. Характерный пример перехода энтойкии к паразитизму имеется в л и ц е к р о ш е ч н о й с о м о в о й р ы б к и Stegophilus insidiosus, ж и в у щ е й в ж а б е р н о й п о л о с т и к р у п н ы х ю ж н о а м е р и к а н с к и х сомов Platyst o m a coruscans и п и т а ю щ е й с я к р о в ь ю , в ы с а ­ сываемой из ж а б е р х о з я и н а . Весьма вероят­ но, что среди непатогенных кишечных про­ с т е й ш и х и м е ю т с я в и д ы , к о т о р ы е обитают в своих хозяевах н а положении коменсалов ( н а п р и м е р Entamoeba c o l i ) ; п р и к о м м е н т и ­ ровании т а к и х фактов необходимо явление э н т о й к и и д и ф е р е н ц и р о в а т ь не т о л ь к о от э н ­ д о п а р а з и т и з м а , н о и от м у т у а л и з м а . П о ф о р ­ м а л ь н о м у п р и з н а к у к э н т о й к а м м о г л и бы быть о т н е с е н ы и те и з п а р а з и т и ч . ч е р в е й , б е з в р е д н о с т ь к - р ы х д л я и х х о з я е в б ы л а бы т о ч н о д о к а з а н а . (Это з а м е ч а н и е о т н о с и т с я и к норм, бактериальной флоре тела высших организмов.) — В филогенетич. отношении К . в р я д е с л у ч а е в я в л я е т с я одной и з ф а з эволюции паразитизма, т. к. коменсал, на ч и н а ю щ и й в р е д и т ь своему х о з я и н у , у ж е п е ­ реходит н а положение настоящего паразита. Лит.: С a u 1 1 е г у М., Le parasitisme et la & symbiose, chapitres I—TIT, P., 1922 (лит.). E. Павловский.