Стелярная теория

СТЕЛЯ́РНАЯ ТЕÓРИЯ, учение о типах строения и закономерностях эволюции стелы (центр. цилиндра) высших растений. Начало С. т. положили Ф. ван Тигем и А. Дулио, к-рые ввели понятие стелы (1886) и разработали первую классификацию её типов. В дальнейшем С. т. получила подтверждение при изучении вымерших и совр. папоротниковидных и голосеменных растений. Наиб. древний и примитивный тип стелы – протостела, присущая первым наземным растениям (риниофитам). Для протостелы характерно отсутствие сердцевины и сердцевинных лучей; проводящие ткани были представлены сплошным тяжем ксилемы, окружённым флоэмой и расположенным в центре осевого органа. Усложнение стелы эволюционировало в направлении расчленения её на отдельные тяжи, что выравнивало несоответствие между сильно возрастающим объёмом проводящих тканей (ксилемы и флоэмы) и незначительно увеличивающейся поверхностью их соприкосновения с др. тканями. Эти особенности отразились в строении актиностелы и плектостелы, возникших у растений, для к-рых характерно ветвление телома. С появлением растений с крупными листьями (папоротников) формируется сифоностела, в к-рой уже есть сердцевина и заметны листовые следы и щели (лакуны). Её разновидности: эктофлойная сифоностела – ксилема снаружи обрамлена флоэмой, перициклом и эндодермой; амфифлойная, или эндофлойная, сифоностела (соленостела) – образуются наруж. и внутр. слои флоэмы, перицикла и эндодермы, а также диктиостела, характерная для папоротников с тесным расположением листьев по стеблю, в результате чего образуются анастомозирующие пучки (меристелы) листовых следов. У ряда папоротников (мараттия, орляк) с возрастом внутри одной стелы формируется вторая, затем третья и т.д. (полициклия). На следующем этапе эволюции возникла эустела – по одним данным, при переходе протостелы в полистелию (каждая протостела превратилась в коллатеральный пучок), по другим – из эктофлойной сифоностелы, расчленённой листовидными прорывами и сердцевинными лучами на отдельные коллатеральные пучки. Разновидность эустелы – артростела – в виде закрытых пучков, расположенных в паренхиме вокруг центр. полости стелы и соединяющихся между собой в узлах (характерна для хвощей). Эустела двудольных растений представлена системой анастомозирующих в узлах коллатеральныхили биколлатеральных пучков, разделённых сердцевинными лучами; у однодольных – атактостелой (многочисленные закрытые пучки листьев одновременно входят в стелу). С. т. привела в единую систему типы стел основных групп высших растений, выявила эволюционное единство и общность их строения.

Иллюстрация