Дробление

ДРОБЛÉНИЕ яйца, ряд последовательных митотич. делений оплодотворённого яйца, в результате к-рых оно, не увеличиваясь в размерах, разделяется на всё более мелкие клетки – бластомеры. Д.– непременный период онтогенеза всех многоклеточных животных. Обычно начинается после сближения отцовского и материнского пронуклеусов (см. "Оплодотворение") и объединения их хромосом на стадии веретена 1-го деления Д. У нек-рых животных Д. происходит без участия мужского пронуклеуса – после активации яйца (см. "Партеногенез", "Гиногенез"). Иногда оплодотворённые яйца находятся нек-рое время в покое (см. "Диапауза"). В течение периода Д. происходит очень быстрое размножение бластомеров, при к-ром объём каждого из них после очередного деления уменьшается вдвое; при этом отношение содержания ДНК в ядре к объёму цитоплазмы соответственно увеличивается вдвое, а к окончанию Д. нормализуется. За период Д. число клеток достигает нескольких сотен или тысяч, образуя материал для последующего формирования тканей и органов. По окончании Д. зародыш достигает стадии бластулы.

На характер Д. влияют кол-во и распределение желтка в яйце. Содержащие относительно мало равномерно распределённого в цитоплазме желтка (гомолецитальные яйца у мн. первичноротых, иглокожих, бесчерепных, высших млекопитающих) претерпевают полное равномерное Д. Чаще неравномерно распределённый желток образует анимально-вегетативный градиент (в телолецитальных яйцах нек-рых членистоногих, моллюсков, рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц, низших млекопитающих) или занимает всё яйцо, кроме тонкого поверхностного слоя цитоплазмы (в центролецитальных яйцах членистоногих). Область, содержащая больше желтка, в процессе Д. делится на более крупные бластомеры (при полном неравномерном Д.) или совсем не делится (неполное Д.). Яйца, претерпевающие полное Д., наз. голобластическими (гомолецитальные яйца и часть телолецитальных), неполное Д., – меробластическими (часть телолецитальных с большим кол-вом желтка и центролецитальные яйца). В телолецитальных меробластич. яйцах только анимальная часть яйца, бедная желтком, делится последовательно на 2, 4, 8 и т.д. бластомеров, образующих дисковидное скопление клеток на поверхности неразделившегося желтка (дискоидальное Д.). Частичное Д. центролецитальных яиц начинается с неск. синхронных делений ядра, расположенного в центре яйца, после к-рых образующиеся ядра вместе с окружающей их цитоплазмой перемещаются по цитоплазматич. мостикам в поверхностный слой цитоплазмы и образуют клеточный слой – бластодерму, центр. часть яйца занята неразделившимся желтком с отд. клетками – вителлофагами (поверхностное Д.).

По признаку относит. положения бластомеров при полном Д. различают: радиальное (у мн. кишечнополостных, иглокожих, бесчерепных, земноводных); спиральное (у большинства турбеллярий, кольчецов, немертин, моллюсков и др.) – дексиотропное при смещении верх. бластомеров вправо или леотропное – при смещении их влево; билатеральное (у круглых червей, асцидий); двусимметричное (у гребневиков). Тот или иной тип Д. свойствен обычно большинству видов того или иного класса животных, но иногда в пределах класса (напр., земноводных, млекопитающих) наблюдаются разные типы Д.

Таблица

В процессе Д. ядра клеток обычно сохраняют всю полноту генетич. информации, но их взаимодействие с качественно различающейся в разных бластомерах цитоплазмой (см. "Сегрегация" ооплазматическая) создаёт условия для дифференциальной реализации этой информации. В результате Д. устанавливается в осн. общий план строения зародыша (спиннобрюшная, переднезадняя оси и т.д.).

Характерная особенность периода Д.– ведущая роль цитоплазмы в развитии. Она определяет темп делений и скорость синтеза белка, к-рые не изменяются после удаления или инактивации ядра. Т. к. цитоплазма яйца получена зародышем от материнского организма, его развитие в период Д. идёт по материнскому типу и его особенности определяются генотипом матери (напр., леотропное или дексиотропное спиральное Д.).

Период Д. отчётливо разделяется на два подпериода – синхронных делений Д. и бластуляции. Для первого характерен своеобразный тип клеточных делений, к-рые отличаются максимальной для данного вида, постоянной в течение всего подпериода и одинаковой для всех клеток скоростью (последнее обстоятельство определяет строгую синхронность первых делений Д., к-рая затем постепенно нарушается); ядро в интерфазе сохраняет кариомерное строение, межклеточные контакты слабо развиты, синтез РНК не обнаруживается; деления не могут быть подавлены ингибиторами синтеза РНК и рядом ингибиторов синтеза ДНК, но подавляются ингибиторами синтеза белка. Все эти особенности исчезают при переходе к бластуляции. У млекопитающих клеточные циклы с самого начала Д. имеют черты, характерные для бластуляции, подпериод синхронных делений у них отсутствует.