Биоэнергетика

БИОЭНЕРГÉТИКА, совокупность процессов преобразования энергии в биол. системах, а также раздел биологии, изучающий эти процессы. Существование живых организмов и биосферы в целом возможно только при непрерывном притоке солнечной энергии. Световая энергия улавливается фотосинтезирующими организмами и запасается в них в осн. в виде энергии восстановленных органич. соединений и частично в форме аденозинтрифосфата (АТФ). Восстановленные органич. соединения, служащие пищей гетеротрофным организмам, окисляются до CO² и Н²О, и освобождающаяся энергия используется для синтеза АТФ и др. макроэргич. соединений и производства работы. АТФ осуществляет перенос энергии от экзергонических (идущих с освобождением энергии) к эндергоническим внутриклеточным процессам (в к-рых энергия потребляется) и играет центр. роль в энергетич. обмене.

Синтез АТФ происходит путём фосфорилирования АДФ (в растворимых системах и биомембранах) за счёт энергии, освобождающейся при брожении, дыхании и фотосинтезе. Фосфорилирование в растворимых системах (гликолитич. фосфорилирование, фосфорилирование в цикле трикарбоновых к-т) и в биомембранах (окислит. фосфорилирование, фотофосфорилирование) принципиально различаются по механизму преобразования энергии. В растворимых системах синтез АТФ, как правило, сопряжён с окислением альдегидных групп (фосфоглицериновый альдегид, янтарный полуальдегид и др.) пиридиннуклеотидами или флавопротеидами. Обычно альдегиды самопроизвольно взаимодействуют с Η-группой фермента или кофермента, происходит окисление комплекса, образуются макроэргич. ацилмеркаптаны и после фосфоролиза – фосфатсодержащие макроэргич. соединения.

В биомембранах протекает хемиосмотич. синтез АТФ (см. "Хемиосмотическая теория"). В результате переноса электронов по дыхат. цепи в митохондриях или по фотосинтетич. электрон-транспортной цепи в хлоропластах осуществляется трансмембранный перенос ионов водорода. При этом возникает разность электрич. потенциалов и градиент pH на мембране. Энергия, освобождающаяся при переносе электронов, трансформируется в разность электрохимич. потенциалов ионов водорода (Δμ̄^H₊). Аккумулированная в виде Δμ̄^H₊ энергия может использоваться не только для синтеза АТФ, но и непосредственно для движения микроорганизмов и активного транспорта ионов, углеводов, аминокислот. Важнейший поставщик энергии в живых клетках – "окислительное фосфорилирование". При окислении 1 моля глюкозы до СО² и Н²О в гетеротрофных организмах 2 моля АТФ образуются при гликолизе и 34 моля АТФ в ходе окислит. фосфорилирования.

Гидролиз АТФ в клетках – источник энергии для разл. процессов жизнедеятельности: движения, активного транспорта веществ, биосинтезов и др. Стандартная энергия гидролиза АТФ равна – 7,3 ккал/моль. В физиол. условиях в зависимости от ионного окружения, величины pH, концентрации АТФ, АДФ и свободного фосфата энергия гидролиза АТФ может изменяться от –4 до –15 ккал/моль. В состоянии покоя АТФ используется для запасания энергии в клетках в виде макроэргич. буферных систем (креатинфосфат и др.) и ионных градиентов, к-рые расходуются при интенсивной работе. Способы и механизмы использования АТФ и др. макроэргич. соединений для обеспечения внутриклеточных процессов разнообразны у разных групп организмов и при общем принципиальном единстве в значит. степени определяются типом обмена веществ тех или иных групп организмов. Энергообеспечение биол. движения наиболее изучено на примере мышечного сокращения. Гидролиз АТФ обеспечивает фосфорилирование активных центров миозиновых нитей. В результате взаимодействия активизированного миозина с актиновыми нитями осуществляется конформационный переход образовавшегося комплекса, относит. смещение нитей и сокращение системы в целом. Использование АТФ для активного транспорта (наиболее исследованы системы транспорта Са₂₊ в саркоплазматич. ретикулуме и К₊, Na₊ в плазматич. мембранах) происходит с участием мембранных аденозинтрифосфатаз (АТФаз). После фосфорилирования активного центра АТФазы и связывания катионов на одной из сторон мембраны осуществляется конформационный переход комплекса и трансмембранный перенос катионов против электрохимич. потенциала. В энергообеспечении биосинтеза белков, углеводов и липидов могут использоваться обе пирофосфатные связи АТФ, а также др. нуклеотиды (ГТФ и УТФ – при синтезе белков и углеводов, ЦТФ – при синтезе липидов и др.). Для энергообеспечения биосинтеза характерны сопряжённые биохимич. реакции, при к-рых АТФ фосфорилирует или активирует др. способом (образование аминоациладенилатов и т.д.) субстраты или промежуточные продукты биосинтеза. При образовании одной ковалентной связи в полисахаридах, липидах или белках расходуются 2–5 молекул АТФ.

Изучение энергетич. процессов в клетках находится на стыке биохимии, биофизики, молекулярной биологии. Оно началось в 30-х гг. 20 в., когда была обнаружена этерификация неорганич. фосфата при брожении (Г. Эмбден, О. Мейергоф, 1933) и дыхании (В. А. Энгельгардт, 1931; В. А. Белицер, Г. Калькар, 1937–41) и были выделены АТФ и креатинфосфат. Значит. вклад в изучение клеточной Б. внесли О. Варбург, А. Ленинджер, П. Митчелл. Особый раздел Б., граничащий с экологией и биогеоценологией, представляет изучение обмена веществ и энергии в биологических системах высокого уровня – от биоценоза до биосферы в целом (см. "Биогеоценоз", "Биосфера").

Скулачев В. П., Трансформация энергии в биомембранах, М., 1972; Певзнер Л., Основы биоэнергетики, пер. с англ., М., 1977; Брода Э., Эволюция биоэнергетических процессов, пер. с англ., М., 1978; Рэкер Э., Биоэнергетические механизмы, пер. с англ., М., 1979.