* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки
869 ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЯ пределении зарядов повлекут электродвига тельные эффекты. Так возникают токи в галь ванических ячейках специального органа элек трических рыб и принципиально так же возни кают «демаркационные токи» и «токи действия» в мышцах, нервах, нервных центрах и в пр. тканях—животных и растительных. Стационар ная асимметрия в распределении ионов влечет стационарную электрическую деятельность в тканях. Такая стационарная асимметрия может возникнуть, если преграда, проницаемая для солевых ионов, но непроницаемая для коллои дов, послужит поводом для скопления напр. белка на одной стороне. Белок, имея в себе оп ределенный заряд и не имея возможности про никнуть через мембрану, будет создавать вле чение ионов противоположного знака на свою сторону; а это влечение будет вести к стацио нарно удерживающейся асимметрии в распре делении проникающих ионов по ту и по другую сторону мембраны (потенциал Доннана). Так, между плазмой крови, богатой белком, и водя нистой влагой глаза, бедной белком, поддержи вается стационарный ток напряжением в 4—12 mV, как это и пред идится теорией, ставящей величину электродвигательной силы биоэлек трического тока в зависимость от сгущения ио нов в отдельных областях жидкого проводника. Если потенциал создается адсорпцией газовых или жидких частиц поверхностью твердого те ла, плотность частиц вне области адсорпции— Pi, плотность их в месте i , взятом в области ад сорпции Р , торабота, требующаяся для перено са частицы из места а в место i , т. е. адсорпционный потенциал в месте i , будет достигать вели чины: а tp, -RTlnfi, 1 а гдеТ—абсолютнаяt°, aR—константа Клапейро на: 0,0821 л атмосферы. Подобно тому, если кон центрация иона по одну сторону мембраны C а по другую она возросла до С , электродвига тельная сила дается из зависимости Нернста: lt 2 E = RTln° . s Как видно, закономерности для адсорпционного потенциала и для концентрационного потен циала около мембраны здесь однородны. Спе циальные органы электрических рыб могут раз вивать напряжения до 800 V (Gymnotus e l e c t r i cus). Это очень много, если вспомнить, что мак симальное напряжение мышечного элемента около 8 0 m V (Дюбуа-Реймон), а наибольшее на пряжение тока действия в отдельном нервном волокне—16 m V (Эрлангер и Гассер), 14—18 m V (Розенберг), 30 m V (Шефер). Однако разница не так разительна, если взять напряжения от дельных ячеек в органе рыбы: 0,14 V для G y m n o tus electricus, 0,08 V для Torpedo, 0,048 V для Malopterurus. Порядок величины фактических биоэлектрических напряжений соответствует предвидениям теории. Дальнейшее углубление биоэлектрической теории должно пойти с пере носом в нее приемов новейшей "электронной фи зики и т. н. хим. физики. Э., ее проблематика и значение для физиоло гии развиваются в самой тесной зависимости от текущих технических средств. Здесь отмеча ются следующие исторические этапы: 1) изобре тение гальванометра Нобили—первые опреде ления направлений физиол. токов; 2) мульти пликатор Дюбуа-Реймона—открытие тока по коя |И отрицательного колебания при возбуж дении; 3) буссоль Видемана с зеркальной уста новкой—развитие знаменитых электрофизиоло гических школ в Берлине (Дюбуа-Реймон) иКенигсберге (Герман); 4) физиол. применение телефона—изучение ритмических токов мышцы при тетанусе (Бернштейн), открытие ритмиче ских токов в тетанизируемом нерве, неутомляе мости нерва, трансфер лапии ритма возбужде ний по мере проведения через приборы убыва ющей лябильности (Введенский); 5) капилярный электрометр Липмана—развитие Кембридж ской школы Готча и К. Люкаса; 6) струнный гальванометр Эйнтгофена—разработка кардио графии, внедрение биоэлектрического иссле дования в клин, практику, изучение централь ных ритмов, у нас работы Юдина, Самойлова,. Правдича-Неминского, Беритова, Воронцова;. 7) физиол. применение Броуновских катодных трубок, как осциллографов, с усилителями,— работы американцев: Бишопа, Эрлангера и Гассера; 8) осциллографы Метьюса, Сименса и др с усилителями—текущие исследования Эдриана над центрами и рецепторами, у на^ изучениетоков в коре (Саркисов, Ливанов). Наиболее выдающиеся открытия в Э. послед него времени следующие: ток действия нерва, известный до сих пор, являлся суммарным эф фектом с пачки волокон, входящих в нервный ствол. Гассеру, Эрлангеру и Бишопу (1922—33) удалось уловить осциллографом эффекты отдель ных волокон. Отдельные волокна ствола про водят импульсы различной скоростью, и на нек-ром расстоянии от места раздражения им пульсы отдельных волокон успевают заметно разойтись во времени. Возбудимость, скоростипроведения и размеры амплитуды тока находят ся в прямой зависимости от толщины волокна. Наиболее мощными, возбудимыми и быстропроводящими оказываются эфферентные двига тельные, а из, афферентных повидимому проприоцептивные пути (Метьюс), на втором месте стоят тактильные пути, затем температурные (Ренсон) и болевые (Эрлангер). Эдриан и Цоттерман (1926) размельчали m . sterno-cleidomastoideus лягушки до того, чтобы сохранялось лишь одно единственное проприоцептивное нер вное окончание. При растягивании мышцы воз никали тем более частые афферентные импуль сы, чем сильнее растяжение. Естественный цен тральный ритм импульсов всегда ниже того, к-рый получается при электрическом раздраже нии афферентных нервов, и не синхронизирован, как последний (Гассер, 1928). В нервных цент рах продолговатого мозга установлено посте пенное и гладкое периодическое нарастание по тенциала, свидетельствующее о наступлении возбуждений в виде длительных периодов (Эдриан, 1929). Отдельный нервный импульс не ограничи вается давно установленным кратким токомдействия в 1—2 в. За ним следует продолжи тельный низковольтный потенциал длительно стью до 100 а с еще более продолжительным по ложительным, следовым потенциалом до 5 сек. (Emberson и D o w n i n g , 1929). Повидимому весь реконструктивный метаболизм нерва, погло щение кислорода и теплообразование ложится на этот длительный след отдельного импульса ( H i l l , 1932—33). Одиночный нервный импульс рисуется теперь как комета, в к-рой ток дей ствия играет роль головы, за которой следует очень длинный хвост, на к-рый падает и мета болический процесс восстановления и электри ческий вторичный потенциал. При образовании-