* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

367 ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЯ 3&8 валами в Vie - > Шмиц и Шефер (Schmitz, Schafer) проследили, что анодическое увеличе­ ние амплитуд токов действия в нервных во­ локнах наступает еще в первый интервал, за­ тем возрастает в течение / сек. с тем, чтобы в следующую половину секунды перейти в блок, продолжающийся и после поляризации. Катод сразу снижает амплитуды, через V i - на­ ступает депрессия и упадок поляризуемости. С точки зрения абстрактных противопостав­ лений тройку—«анод, Са, холод»—считали фи­ зиол. антиподом тройке—«катод, К, тепло»: если вторая содержит факторы возбуждения, то пер­ вая—факторы торможения. Но на аноде поко­ ящийся потенциал довольно долго растет и, как мы видели, разряды токов действия увели­ чены. В то же время рефрактерные фазы удли­ няются при действии К (Грэм, 1933) и кат-Э. (Бишоп и Ерлангер, 1926), но укорачиваются под действием Са (Грэм, 1933) и ан-Э. (Бишоп и Ерлангер, 1920). Н . Е. Введенский припи­ сывал возникновение рефрактерных фаз элек­ тротоническим влияниям волн возбуждения одна на другую (1886). Активное участие по­ следующего импульса в образовании рефрак­ терного состояния после предыдущего импульса заметил Като (1929). Шефер признает, что всякий стимул, действующий во время рефрак­ терной фазы первого импульса и посылающий исходящие линии тока через рефрактерную мембрану, будет если и не возбуждать, то всетаки задерживать реституцию после предыду­ щего импульса.—Физиол. действия электро­ тонуса изучались в особенности на нерве: в ви­ ду крайней сложности эффектов требовался по возможности простой субстрат для точного ана­ лиза. Вопрос остается еще и в наше время дале­ ко не законченным для нерва. с 6 к 1 2 с е к Лит.: Р у с и н о в В., Дифференциальное значение отдельных частей парабиотического участка для функции проведения, Труды Петергофск. Е. Н. Ин-та, 1930, № 7; о н ж е, Труды физиол. ин-та Л . Г. У . , 1 9 3 4 , Л> 14; У х т о м с к и й А . , К 1 5-летию Сов. физиологии, Физиол. журн. СССР, т. X V I , 1 9 3 3 ; E b o e c k e U . , Z u r L e h r e тога E l e k t r o t o n u s , E r g . d. P h y s i o l . , В. X X X V , 1 9 3 3 (лит.); S c h m i t z W . u . S c h a e f e r H . , (Jber den N e r v e n a k tionastrom u n d die positive N a c h w a n k u n g , A r c h . f. d. ges. P h y s i o l . , B . C C X X X I I , 1 9 3 3 . А . Ухтомский. ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЯ, учение о происхож­ дении и роли электрической энергии в орга­ низме. Исторически Э. теснейшим образом спле­ тена с развитием учения об электричестве в фи­ зике. Начало ей положил итальянский физик Гальвани знаменитым «балконным опытом» 1786 г.; выпрепарованные лапки лягушки, из­ давна применявшиеся в качестве электроскопа для обнаружения токов физ. происхождения, будучи подвешены за нервы к металлическому балкону и качаясь под ветром, обнаруживают появление раздражающего электрического тока всякий раз, как концы лапок войдут в контакт с металлическими балясинами балкона. В этот момент замыкается цепь, в к-рую входят, вопервых, металлические части балкона, во-вто­ рых, ткани лапок. Гальвани утверждал, что источником тока является лапка лягушки. Его современник, физик Вольта, указывал, что источником тока могут служить металличе­ ские части балкона. Воззрение Гальвани, пред­ полагающее нормальный источник электродви­ гательной силы в живой ткани, можно назвать т е о р и е й I . Воззрение, по к-рому нет необ­ ходимости относить электрические напряжения на счет ткани, тогда как они могут возникать в прочей обстановке опыта, можно назвать т е о ­ р и е й I I . В дальнейшем эти две теории про­ должали противостоять одна другой с перемен­ ным успехом, пока в науке не было точных теоретических оснований, которые заставили бы принять, что электрические напряжения в живой ткани д о л ж н ы б ы т ь и н е мо­ г у т н о б ы т ь . Знаменитые «Untersuehungeii uber tliierische Electricitat» (1848—1849) Эмиля Дюбуа-Реймона, поднявшие Э. на высоту точ­ ного научного знания, стояли на точке зрения теории I : в основе живого вещества предпола­ гаются полярно заряженные молекулы, распо­ ложением и движениями к-рых в тканях опреде­ ляется измеримая электрическая деятельность последних в покое («ток покоя») и в возбужде­ нии («отрицательное колебание»). Критический пересмотр вопроса привел Германа к т. наз. альтерационной теории (1867), согласно к-рой во вполне физиологически уравновешенной и покоящейся ткани электрических напряжений нет, но они вносятся в нее поранением («демар­ кационный гок») и возбуждением («ток дейст­ вия»). Это пример теории I I . Теория растворов Вант Гоффа (1885), теория Аррениуса об электролитических диссоциациях растворенных молекул (1887) и представление В . Оствальда (1890) о роли полупроницаемых для ионов архитектур (мембран) повернули весь вопрос в новую сторону. Постоянное при­ сутствие подвижных электрических зарядов (ионов) в любой яшвотной и растительной ткани стало исходным принципом теории. Напряже­ ния, с к-рыми ионы противоположного знака стремятся распределиться с наибольшей элек­ трической нейтрализацией в растворе, где их равновесие нарушено, определяют собой элек­ тродвигательные силы во внешних цепях. Для новой теории вопрос не в том, как может воз­ никнуть электрическая деятельность в среде, где есть ионы, а в том, как возникают наруше­ ния равновесий в растворах, содержащих ионы. Ионные равновесия нарушаются вследствие сгущения (конденсации) ионов одного знака в той или иной области раствора. Такое сгуще­ ние должно возникать напр. на поверхности, раздела между двумя несмешивающимися ра­ створителями, если один из ионов более раст­ ворим в другой фазе, чем его партнер; или если один из партнеров химически не индиферентен для новой фазы; или если один из партнеров легче проникает в другую фазу. Удержание од­ ного из партнеров около поверхности раздела будет создавать условие для скопления другогопартнера у той же поверхности и последняя бу­ дет служить местом для «скачка потенциала». В виде моделей биоэлектрических напряжений воспроизведены и изучены потенциал Габера и Клеменсевича (кислота разной концентрации, расслоенная тонким стеклом), потенциал Бейтнера (солевые растворы разной концентрации, расслоенные маслом), потенциал Бете и Торопова (солевые растворы, проникающие через по­ ристую преграду). Следует различать «потен­ циалы поверхностей», зависящие от образова­ ния «двойных слоев» на поверхностях раздела между фазами и от односторонней адсорпции к поверхности ионов одного знака, и «потен­ циалы мембранные», зависящие от различной проницаемости преград для ионов-партнеров. Стационарные потенциалы, несомненно присут­ ствующие в сложной гетерогенной архитектуре животной и растительной ткани, могут не обна­ руживаться в виде токов во внешней цепи,когда ионные слои на замкнутом контуре расположе­ ны симметрично. Нарушения симметрии в рас-