* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

366 ЭЛЕКТРОТОНЖС зев нерв не возвратится к первоначальному, нейт­ ральному распределению ионов. Во время по­ ляризации токи экстраполярных участков воз­ растают по мере усиления поляризующего тока и увеличения интраполярного участка, но сла­ беют по мере удаления от места поляризации. Экстраполярных токов нет, когда поляризация поперечна и когда нарушена физиол. непрерыв­ ность нерва. Наконец экстраполярный ток на стороне анода всегда более силен, чем на сто­ роне катода. Описанные явления были воспроизведены Маттеуччи (1863) и еще полнее Германом (1872—73) на физ. моделях, состоящих из жидкого и твердого проводника с б. или м. зна­ чительно поляризованной поверхностью разде­ ла между ними. Удобна модель с сердечником из платиновой проволоки, окруженным насы­ щенным раствором Z n S 0 . Воспроизведение явлений физ. электротона на таком «Kernleiter&e» послужило началом теории, что и нерв есть Kernleiter,—гетерогенный проводник с по­ ляризационными структурами. В модели актив­ ная роль принадлежит контактному потенциа­ лу между платиной и Z n S 0 , к-рый комбини­ руется с электролитической поляризацией от внешнего тока. Поскольку контактный потен­ циал имеет положительные заряды в жидкости, на стороне поляризующего анода напряжения складываются, на стороне же поляризующего катода наблюдается снижение напряжения. Пока нерв жив, описанные физико-электрото­ нические токи могут алгебраически суммиро­ ваться с физиол. «токами действия»: на стороне поляризующего анода нервные импульсы воз­ растают, на стороне поляризующего катода они угнетаются. На живом нерве обращает внимание, что потенциал на стороне анода при продолжающейся поляризации может продол­ жительно возрастать, на стороне же катода— прогрессивно падать. На физ. модели и на нар­ котизированном нерве быстро наступает предел этим полярным изменениям потенциала. Это говорит о том, что в живом нерве дело идет не о постоянном контактном потенциале, от к-рого отправляется поляризация внешним током, но скорее о переменном мембранном потенциале, к-рый может возрастать на аноде по мере воз­ растающего уплотнения преграды, и падать на катоде по мере возрастающей проницаемости преграды (Эббекке, 1922). Изучение физ. Э. подчеркнуло в особенности рабочее значение морфологических архитектур, активных поверх­ ностей и проницаемости во внутренних частях ткани для ее электрической деятельности. 4 4 действие от возникающего кат-Э. больше, чем от исчезающего ан-Э. Падение возбуди­ мости в области возникающего сильного ан-Э. и исчезающего сильного кат-Э. ведет к мест­ ной задержке проведения (блокирование волн возбуждения). Относительно места, откуда ро­ дится возбуждение, можно сделать обобще­ ние: это область кат-Э. или место, где ток вы­ ходит из нервных волокон (правило Пельтье— Вериго). Но возбуждение в области кат-Э. бысто переходит в угнетение (катодическая деп­ рессия Вериго, 1883). Однажды сложившийся местный блок под местным действием гальвани­ ческого тока может затем поддерживаться ми­ нимальным остатком того же тока (метод ми­ нимальной поляризации Введенского, 1884). Эффекты, отвечающие классическому закону Пфлюгера, характерным образом извращаются, когда поляризация падает на ткань с уже измененными функциями. М. И . Виноградов (1917) показал, что возникающий (замыкательный) ан-Э., падая на область нерва, предвари­ тельно сделанную электроотрицательной, уже не угнетает, а, напротив, растормаживает (де­ блокирует) здесь состояние парабиоза (так­ же Васильев, 1922, Thorner, 1924, Воронцов, 1924—25, M a c k u t h , 1926). В этом и заключает­ ся нашумевший в последнее время «Wendungseifekt» Шеминского (1929—32), не имеющий ничего общего с «утомлением» и «восстановле­ нием от утомления». Когда односторонняя по­ ляризация образует местное скопление ионов определенного знака, весь остальной нерв уча­ ствует в восстанавливанииравновесия ив изглажении этой местной конденсации ионов; и если вновь приложенный внешний ток будет дейст­ вовать в ту же сторону, ткань ускоренно вер­ нется к нейтральному положению готовности к работе. Выражением того, что весь остальной нерв участвует в.изглаживании местного одно­ стороннего сгущения зарядов, служит электро­ отрицательность возбужденной области по от­ ношению к любой точке того же нерва и, с дру­ гой стороны, «электротонические дальнодей­ ствия» вдоль по нерву, отмеченные Н . Е. Вве­ денским под именем периэлектротона (1920— 1921). Электротоническое дальнодействие вдоль по нерву, изменяясь и эволюционируя в своих выражениях в зависимости от времени, первона­ чально распространяется при замыкании тока с чрезвычайной скоростью, перегоняя волну воз­ буждения (Герман и Вейс, 1898, Тернер, 1922). Весьма интересно, что одна и та sue область электротонического блока при прочих равных условиях оказывается непроходимой для волн Физиологический Э. выражается в возбуждения, бегущих со стороны катода, но изменениях возбудимости близ электродов и в проходимой для них со стороны анода (Вериго, т. н. полярном законе Пфлюгера. По мере уси­ 1920, Самойлов и Киселев, 1925). С того края ления поляризации нерва гальваническим то­ парабиотического участка, где лябильность и ком наблюдаются закономерно изменяющиеся поляризуемость выше благодаря близости ано­ эффекты в мышце: пока токи имеют пороговую да или принятым каким-либо другим мерам, силу, они родят возбуждения только при своем приходящие волны приобретают возможность замыкании в восходящем или в нисходящем сохранить свой ритм, проникая в область блока. направлении; с усиленном тока возбуждения Область блока способна усваивать ритм прихо­ получаются и при замыкании и при размыка­ дящих импульсов, когда есть налицо фактор, нии в обоих направлениях; с дальнейшим уси­ повышающий лябильность на пути вступления лением токов нервный импульс достигает мыш­ импульсов в эту область (Ухтомский, 1928). цы только при размыкании восходящего тока В разные моменты своего развития эффекты и только при замыкании нисходящего тока. ан-Э. и кат-Э. могут быть то сходными то Эта последовательная эволюция эффектов объ­ противоположными. Если не учитывать при ясняется тем, что возбуждающее действие при­ сравнении, какой момент наблюдается в эффек­ надлежит возникающему кат-Э. (катэлектро- j тах ан-Э. и кат-Э., можно столкнуться со тону) и исчезающему ан-Э. (анэлектротону). сложными противоречиями. Регистрируя эф­ При прочих равных условиях возбуждающее фекты с осциллографа на кинофильм с интер-