* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

635 ЧЕЛОВЕК 6< 35 ношений (методы исчисления ошибок—см. Ва­ риационная статистика). Иногда наблюдают­ ся нарушения картины предполагаемой доми­ нантной наследственности. К таким наруше­ ниям относится «проскок»—сплошь нормаль­ ное потомство от субъекта, проявившего пред­ полагаемый доминантный признак. Вместе с тем может быть нарушено и другое правило доминантного наследования: у таких внешне «нормальных» особей будет наблюдаться рас­ щепление в их потомстве, т. е. появление двух типов особей. Кроме возможных ошибок при составлении генеалогии проскок может объяс­ няться след. обстоятельствами: 1) слишком поздний возраст проявления признака—тогда особи, умершие не в преклонном возрасте или же еще живущие, могли не успеть обна­ ружить признак; 2) неправильное и варьирую­ щее проявление признака—когда признак силь­ но зависит от внешних условий или генотипической среды. Так, полидактилия хотя и является безусловно наследственным доминантным при­ знаком, часто проявляется в недостаточном по сравнению с оясидаемым числе особей, а иногда совсем не проявляется. Р е ц е с с и в н ы е п р и з н а к и . Рецессив­ ный признак характеризуется тем, что он всег­ да может наблюдаться в потомстве от нормаль­ ных родителей. Другим обязательным условием рецессивности признака является то, что при браке двух субъектов, одинаково проявивших признак, все без исключения потомство должно нести рецессивный признак (RR). Благодаря тому, что в потомстве субъектов, не проявивших признака, рецессивные формы могут проявить­ ся лишь в результате осуществившегося рас­ щепления, характерной особенностью генеало­ гий по рецессивному гену является относитель­ ная частота родственных браков в них. Нако­ нец при появлении рецессивных особей в по­ томстве субъектов, не проявивших признака, должны всегда наблюдаться определенные чи­ сленные отношения—3D : 1R, т. е. рецессив­ ных форм должно быть 25%. Н а опыте под­ счета численных отношений при расщеплении рецессивных генов ряд исследователей обнару­ жил часто наблюдающиеся значительные на­ рушения теоретически ожидаемых отношений— 3 : 1 , а именно—часто наблюдается «избыток рецессивов» (Recessiven-Uberschuss). Как ока­ зывается, это происходит благодаря малочи­ сленности потомства у Ч . В виду этого вероят­ ность появления рецессивного ребенка в семье с 2, 3 детьми чрезвычайно мала. Так, на ка­ ждые 16 двудетных браков теоретически ожи­ даются лишь в 7 браках рецессивные дети (в количестве 1—2), в остальных 9 не ожидается совсем рецессивов. Соответственно для трехдетных браков на каждые 64 брака лишь 37 из них дадут рецессивов (от 1 до 3). Благодаря этому исследователь при собирании материала не обратит внимания на семьи, не проявившие рецессивов, и отберет лишь семьи, в к-рых налицо хотя бы один рецессив. В результате— избыток рецессивов. Т а к , в нашем примере с двудетными и трехдетными браками, даже если будут учтены все решительно семьи с наличием хотя бы одного рецессива, вместо отношения 3 : 1 получатся отношения 3 : 4 у двудетных и 21 : 16 у трехдетных. Вейнберг (W. Weinberg) предложил методы подсчета, благодаря к-рым можно избежать этого искажения в результате бессознательного отбора материала. Позже Ленц, Бернштейн и другие предложили еще более совершенные методы. Числа, получен­ ные упомянутыми методами, должны быть под­ вергнуты математической обработке для вычи­ сления реальности отступления их от теорети­ чески ожидаемых чисел (см. Вариационная ста­ тистика).-— Рецессивных генов у Ч . также из­ вестно большое число. Таковы напр. xeroderma pigmentosum, ichthyosis congenita, универсаль­ ный альбинизм, алкаптонурия, миоклонус-эпилепсия и д р . П р о м е ж у т о ч н ы е п р и з н а к и . Во всех вышеизложенных типах мономерной на­ следственности предполагается полная доми­ нантность и рецессивность, т. е. формы гетеро­ зиготные (DR) фенотипически совершенно не обнаруживают переходов к рецессивным фор­ мам (RR). Теоретически это означает, что гетерозиготы совершенно фенотипически не отли­ чимы от доминантных гомозиготов (JDD, т. н. тип гороха-—Pisumtypus). Однако с уверен­ ностью указать формы DJD и DR для их срав­ нения у Ч . обычно нет возможности. Обычно известны лишь типы DR и RR. Поэтому в са­ мое последнее время предложено (С. Левит) называть подобные признаки «условно-доми­ нантными», и лишь по установлении фенотипа гомозиготных по подобному признаку особей ( D D ) его можно будет отнести к одному из двух типов доминирования. В тех случаях, когда обнаруживаются переходы между доминантны­ ми и рецессивными формами при явной моно­ мерной наследственности, возможно предполо­ жение, что мы имеем дело с «промежуточной» наследственностью, т. е. когда гомозиготы от­ личаются внешне от гетерозиготов. Так, если речь идет о б-ни, то гетерозиготы будут также не вполне здоровы, а проявляют таковую в пе­ реходной или в мало выраженной форме, т. н. forme fruste. Этот тип фенотипическсй законо­ мерности называют иногда типом кукурузы (Zeatypus). При этом, как известно, наблюдае­ мое фенотипическое расщепление совпадает с генотипическим и происходит в отношении 1J)JD : 2JDR : 1RR, а в тех случаях, когда есть основания предполагать, что В В не на­ блюдается (см. ниже о летальных факторах), то отношение рецессивов к доминантам будет 1RR : 2DR вместо 1 : 3.—Все описанные выше типы характеризуются полной независимостью в своем наследовании от пола, т. е. наследова­ ние не изменяется в зависимости от того, ка­ кой пол является носителем такого гена. Ины­ ми словами, мы имели дело с генами, локализо­ ванными в аутосомах (см. Наследственность). Хромосомный комплекс Ч . и определение пола. Хромосомный комплекс Ч.по современным дан­ ным Пейнтера (Painter, 1923), а также Ивенса и Свизи (Evans, Swezy; 1929), подтвержден­ ным многими другими исследователями, состоит из 24 пар хромосом. Тип определения пола у Ч . тождественен с таковым у Drosophila и от­ носится к т. н. типу Lygaeus (см. Наследствен­ ность). Следовательно у Ч . дигаметен муж­ ской пол, к-рый обладает гетерохромосомами х и у; женский пол несет две ж-хромосомы. Наследственность, обусловленная полом. I. Н а с л е д с т в е н н о с т ь , сцепленная с п о л о м . Цитологические данные находят­ ся в полном соответствии с наследственностью признаков, сцепленных с полем. К этому ти­ пу наследственности относятся такие болез­ ни, как гемофилия, дальтонизм (см.), атро­ фия зрительного нерва (atrophia nervi optici) и др. При этом типе наследственности мужчина,