* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

629 ТОРМОЖЕНИЕ 680 Т. в органах п и щ е в а р и т е л ь н о г о т р а к т а представлено презкде всего тормо­ зящим влиянием чревного нерва на перисталь­ тику кишок (Pt&luger) Здесь воздействие симпат. и парасимпат. системы обратно их влиянию на сердце; п. vagus усиливает, а п. sympatiiicus тормозит движения кишечника. Симпат. нерв на движения кишечника оказывает такое же тоническое тормозящее влияние, как п. vagus на сердце. Павловым описано также тормозя­ щее влияние блуждающего нерва на секрецию желудка и особенно поджелудочной железы, приписываемое действию особых, тормозящих волокон, идущих в одном стволе с стимулирую­ щими секрецию волокнами. Окончательно ус­ тановленным этот взгляд считаться еще не мо¬ жет, т . к . возможно, что уменьшение, а особен­ но медленное развитие секреции вышеуказан­ ных соков при раздраясении блуждающего нер­ ва связано не с Т. секреции, а с сужением про­ токов железы или сосудосуживающим действи­ ем.—В м о ч е п о л о в о й с и с т е м е описано тормозящее влияние nn.erigentes на тоническое сокращение сфинктера мочевого пузыря. В свя­ зи с неясностью вопроса об иннервации почек (вне сосудистых эффектов) вопрос о Т. почечной деятельности приходится считать открытым. Это же относится к потовым железам, печени и желчным путям. В до сих пор описанных случаях (сердце, кишечник) тормозящее влияние большинством авторов приписывается воздействию на дея­ тельность эффекторов особых тормозящих нерв­ ных волокон, возбуждение к-рых всегдадолжпо вызывать Т. иннервируемого аппарата. Другой случай представлен явлениями Т. в с к е л е т ­ н о й м ы ш ц е при резком учащении или уси­ лении возбуждающих импульсов,приложенных к двигательному нерву (см. Пессимум). Здесь предположение, что уменьшение сокращения при учащении раздражений связано с возбуж­ дением особых тормозящих нервных волокон, совершенно невероятно. Необходимо поэтому признать, что развитие внешне противополож­ ных эффектов (возбуждение или торможение) определяется в данном случае различной ча­ стотой возбуждающих импульсов и состоянием реагирующего аппарата (в одних случаях Т. раз­ вивается при относительно меньших, в других при больших частотах раздражения). Явления пессимума—Т.,складывающегося в самой мыш­ це (вероятно в концевой пластинке нерва), имеют огромное теоретическое значение (см. Парабиоз), но вряд& ли встречаются в процес­ сах нормальной жизнедеятельности, при к-рых расслабление возбужденной мускулатуры до­ стигается не в результате Т., развивающегося в мышце, а вследствие Т. соответствующих ап­ паратов центральной нервной системы. Вся координация двигательных актов основана па том, что одновременно с возбуждением (сокра­ щение) определенных мышц в других, антагонистич. мышцах развивается Т. (расслабление). Антагонизм и синергизм различных мышечных групп не является чем-то, всегда постоянным, мышцы, антагонистические при одном типе двин-;ения, оказываются синергистами при другом. Однако в подавляющем большинстве случаев Координированного движения оно совершается за счет динамического распределения возбужде­ ния и Т. й различных мышечных группах. Ти­ пичным примером является описанное Шеррингтоном ипселятер&альное расслабление раз­ гибателей при сокращении сгибателей и рас­ слабление сгибателей при сокращении разгиба­ телей; на противополояшой конечности про­ исходит обратное: расслабление разгибателей при сокращении сгибателей другой ноги. На­ пример , если на одной ноге сокращается сгиба­ тель—m. semitendinosus, то расслабляется эта ню мышца на другой стороне и m. quadriceps на сгибающейся ноге. Возбуждение иннервации сгибания одной конечности тормозит слабое тоническое возбуждение как в своестороннем аппарате разгибания, так и в аппарате сгиба­ ния противоположной стороны. Это закономер­ ное Т. одних центральных аппаратов при воз­ буждении других (антагонистических) получи­ ло от Шеррингтона название реципрокного (со­ пряженного) Т. Реципрокное Т. пе ограничивается централь­ ной иннервацией конечностей. Такие же отно­ шения наблюдаются в антагонистических мыш­ цах глазного яблока; они отмечены далее ме­ жду инспираторной и экспираторной мускула­ турой (рефлексы Гсринга-Брейера) и показаны также в области вегетативной иннервации, где напр. возбуждение в центральных аппаратах блуяедающего нерва уменьшает тоническое возбуяедение в стимулирующей сердце симпат. си­ стеме (Briicke). Это положение моягно однако расширить, не приурочивая его исключитель­ но к взаимоотношениям антагонистических рефлексов и сказав, что возбуждение опреде­ ленного центра имеет тенденцию к вызову Т. в других, функционально (а может быть и ана­ томически) связанных аппаратах. Это может сказаться или в вышеописанном расслаблении антагонистической мышцы или в падении воз­ будимости соответствующего центра и в полном Т. одного рефлекторного акта при осуществле­ нии другого (напр. Т. рефлекса потирания при сгибании), а такясе при нанесении определенных афферентных раздражений. Сюда напр. отно­ сится Т. маятникообразных движений конеч­ ности спинальногО животного при сдавливании хвоста (Шеррингтон), Т. эффектов раздраже ния двигательной зоны мозговой коры при акте дефекации или глотания (Ухтомский; ср. доми­ нанта); падение возбудимости к температурным раздражениям при нанесении болевых (Gellhorn и Northup). Такое «наведение» Т. в одних аппа­ ратах при возбуждении других, охватывающее также случаи реципрокного Т., названо Шеррингтопом отрицательной индукцией. Послед­ няя описана также Павловым в коре головного мозга в виде затормаживания одних нервных аппаратов при развитии возбуждения в сосед­ них. Благодаря механизму отрицательной ин­ дукции возбуждение ограничивается в месте своего возникновения, пе иррадиируя по всей массе центральной нервной системы. К этим же явлениям относится Павловское «внешнее» Т., т. е. уменьшение или исчезновение услов­ ного рефлекса при воздействии стороннего раз­ драясения. Надо отметить, что в зависимости от еще да­ леко не выясненных закономерностей механизм отрицательной индукции часто не наблюдается. При этом отмечается иррадиация возбуждения. Это имеет напр. место при стрихнипном отрав­ лении, при резком повышении возбудимости спинного мозга в результате длительного раз­ дражения чувствительных нервов (см. Лстериоз), при первоначальном выполнении сложных двигательных актов в отсутствии упраясняемости, вообще при неукрепившихся условных рефлексах и при том конституциональном или