* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

223 РАЗДРАЖИМОСТЬ 224 к а к неактивную реакцию изменения жизнен­ н ы х процессов о р г а н и з м а в ответ н а и з м е н е н и я •окружающей с р е д ы . Е щ е н е д а в н о М а к с Г а р т м а н <М. H a r t m a n n ) , к р у п н е й ш и й б и о л о г н а ш е г о в р е ­ мени, у к а з а л н а р а с п л ы в ч а т о с т ь н о в е й ш и х о п ­ р е д е л е н и й Р . Эта р а с п л ы в ч а т о с т ь и общность о п р е д е л е н и й п о з в о л я ю т р а с п р о с т р а н я т ь и х не •только н а о р г а н и з м ы л ю б о г о т и п а , н о д а ж е на явления неживого мира. Характеризуя Р . преимущественно по отрицательным призна­ кам и л и ш ь на основании внешнего сходства -конечных р е а к ц и й о р г а н и з м а , Г а р т м а н д а л е к ют т е н д е н ц и й ч р е з м е р н о о б о б щ а т ь и л и с в о ­ дить явления Р . к аналогам неживого мира. Н а о б о р о т , о п и р а я с ь особенно н а БлаауХВхааи&яг), Т а р т м а н р а з л и ч а е т особые т и п ы Р . д л я п р о ­ стейших, растений и д л я животных, облада­ ю щ и х нервной системой. Проблема Р . вступает -здесь в т е с н ы й к о н т а к т с ф и з и о л о г и е й , н о п о ­ скольку сравнительная физиология находится •еще в з а р о д ы ш е и п о с к о л ь к у и з у ч е н и е и н т и м ­ нейших физ.-хим. процессов п р и я в л е н и я х Р : <еще м а л о д о с т у п н о , п о с т о л ь к у и о б щ е б и о л о ­ гический а н а л и з проблемы далеко не беспо­ л е з е н д л я ее р а з в и т и я . Со в с е й о с т р о т о й п р о б л е м у Р . и в о з б у д и м о с т и с т а в и т Э. Б а у е р ( В а п е г ) , с ч и т а ю щ и й и з л и ш н и м «создавать особые п о н я т и я д л я Р . и в о з б у д и ­ мости и объединяющий и х в одно. П р и д а в а я &большое значение физ.-хим. а н а л и з у я в л е н и я Р . , Б а у е р п р о в о з г л а ш а е т с п е ц и ф и ч е с к у ю био­ л о г и ч н о с т ь Р . , к - р а я не м о ж е т быть о б ъ я с н е н а -обычными с о п о с т а в л е н и я м и с я в л е н и я м и р а з ­ р я д а . Внешнее проявление Р . , протекающее не в соответствии с величиной сообщенной энер­ гии р а з д р а ж и т е л я , а по типу мощного взрыва, в о з н и к а ю щ е г о от н и ч т о ж н о й и с к р ы , з а с т а в л я л о •с с у г у б ы м в н и м а н и е м о с т а н а в л и в а т ь с я н а этой черте Р . Механистические традиции биологии и •физиологии 19 в е к а п о р о д и л и с х е м а т и ч е с к у ю п с е в д о ф и з . - х и м . а н а л о г и ю Р . с р а з р я д о м вме­ с т о того, чтобы исследовать действительные •физико-хим. п р о ц е с с ы Р . в и х б и о л . своеоб­ р а з и и . Н о н а р я д у с этим в п л а н е ф и з . - х и м . р а с с м о т р е н и я Р . особое, г л у б о к о е н а п р а в л е н и е приобрела проблема в исследованиях Ж . Леба, Н е р н с т а , Б е т е ( J . L o e b , Nernst, Bethe), Л а з а ­ р е в а и д р . Л е б о с т а н о в и л свое в н и м а н и е н а электрических свойствах и р о л и солей в сре­ з а х , омывающих клетки (морская вода, кровь). Г о с п о д с т в о в а в ш и е до& этого п р е д с т а в л е н и я о полупроницаемых перепонках заставили Леба п р о в е с т и ц и к л работ,- д о к а з а в ш и х о т н о с и т е л ь ­ ность п о л у п р о н и ц а е м о с т и , т . е. в о з м о ж н о с т ь п р о х о ж д е н и я ч е р е з к л е т о ч н ы е м е м б р а н ы не • т о л ь к о воды, н о и р а з л и ч н ы х с о л е в ы х ионов. П р и этом я в л е н и я Р . н а с т у п а ю т т о л ь к о в т е х - с л у ч а я х , к о г д а отношение м е ж д у к о н ц е н т р а ц и я ­ ми одновалентных ионов (натрия и к а л и я ) и & . д в у х в а л е н т н ы х и о н о в ( к а л ь ц и я и м а г н и я ) имеет -определенное значение: •= Const. Б л а ­ (Pfluger) н а д т о к а м и п о к о я , т о к а м и д е й с т в и я , электротоном и т. д. Возбужденная какимлибо раздражителем или ж е поврежденная клеточная поверхность одинаково деполяри­ зуется и становится электроотрицательной по отношению к невозбужденной и л и неповреж­ д е н н о й , т . е. п о л я р и з о в а н н о й п о в е р х н о с т и . В месте п о в р е ж д е н и я и л и р а з д р а ж е н и я о д н и ионы входят в клетку, а в неповрежденных или нераздраженных участках другие ионы выходят наружу. Возбужденная или повреж­ д е н н а я п о в е р х н о с т ь Становится более п р о н и ­ цаемой. П р и соединении проводником т о к те­ чет от в о з б у ж д е н н о г о ( п о в р е ж д е н н о г о ) м е с т а к невозбужденному (неповрежденному). Ионно-мембранная теория Р . разрабатыва­ лась одновременно с Лебом и физиком Н е р н стом, п о д о ш е д ш и м к в о п р о с у с п о п ы т к о й р а з ъ я с ­ н и т ь п р и ч и н ы н е т о л ь к о безвредности, н о и без­ р е з у л ь т а т н о с т и в смысле р а з д р а ж е н и я в о з д е й ­ ствий н а организм токов огромной частоты (токи Т е с л я ) . Он п р и ш е л к з а к л ю ч е н и ю , что е д и н с т в е н ­ ное в о з м о ж н о е и з м е н е н и е в к л е т к а х п р и р а з д р а ­ ж е н и и состоит в и з м е н е н и и к о н ц е н т р а ц и и и о н о в на границе двух фаз—поверхности клетки и ж и д к о с т и , ее о м ы в а ю щ е й . П р и этом Н е р н с т у с т а н о в и л з а к о н ^ = C o n s t , где г — с и л а т о к а , а п—число периодов колебания переменного тока. Т . о. Нернст п о к а з а л , к а к с помощью электрического тока можно изменять концент­ р а ц и ю ионов до соответствующего порогового р а з д р а ж е н и я , а Л е б в своей ф о р м у л е у к а з а л , к а к и е именно ионы и в к а к и х отношениях вы­ с т у п а ю т в этом б и о л . я в л е н и и . Б е т е и Л а з а р е в р а с ш и р и л и и у к р е п и л и п р е д с т а в л е н и я об и з ­ менении ионных концентраций и соотношений ионов на клеточных мембранах и поверхно­ стях к а к непосредственных причинах возбуж­ дения. Н о Бете главную роль приписывает перераспределению Н- и ОН-ионов, а Лазарев своими у к а з а н и я м и н а ионизированные продук­ ты ф о т о х и м . п р о ц е с с а в п а л о ч к а х и к о л б о ч к а х с е т ч а т к и г л а з а и т . п . с ч и т а е т , что помимо б о л ь ­ шого значения щелочных и щелочноземель­ ных катионов удается обнаружить в специаль­ н ы х с л у ч а я х не менее в а ж н у ю р о л ь в процессе Р . и и н ы х и о н о в . П о этим п р е д с т а в л е н и я м д л я того, чтобы вызвать состояние раздражимости, р а з д р а ж е н и е д о л ж н о п р е ж д е всего в ы з в а т ь изменение ионных концентраций и соотноше­ н и й у п о в е р х н о с т е й к л е т о к , к л е т о ч н ы х фиб­ рил, клеточных включений и т. д. П р и этом, естественно, с и л а и п р о д о л ж и т е л ь н о с т ь р а з ­ д р а ж е н и я д о л ж н ы иметь о п р е д е л е н н ы е з н а ч е ­ н и я . И н а ч е г о в о р я , д о л ж н а быть д о с т и г н у т а нек-рая пороговая величина раздражителя. Но к а к только достигнуты определенная концен­ т р а ц и я и соотношение ионов, в коллоидаль­ ном состоянии протоплазмы наступают изме­ нения обратимого п о р я д к а , в ы р а ж а ю щ и е с я в увеличении вязкости, желатинировании и т. п., а также разрыхлении клеточной оболочки и у в е л и ч е н и и ее п р о н и ц а е м о с т и . В о т в основном общие ф и з . - х и м . н а ч а л ь н ы е п р о ц е с с ы Р . в л ю ­ бой к л е т к е п р и л ю б о м р а з д р а ж и т е л е . С п е ­ цифичность отдельных родов Р . обусловлива­ ется главным образом последующими стадиями п р о ц е с с а , где с особой с и л о й в ы с т у п а е т б и о л . з н а ч е н и е Р . в системе т о й и л и и н о й т к а н и , органа. В нервной системе, мышце, ж е л е з а х , у простейших, в отдельных клетках (лейкоци­ ты, культура тканей), в специальных тканях р а с т е н и й и т . д . Р . п р и н и м а е т после н а ч а л ь н ы х г о д а р я э л е к т р и ч е с к и м свойствам п е р е н о с а и о н ­ ные отношения приобретают соответствующие .значения н а границах клеточных мембран и в тот ж е момент п р о и с х о д и т с о к р а щ е н и е м ы ш е ч ­ ного в о л о к н а . Я в л е н и я э л е к т р и ч е с к о й п о л я р и ­ зации и деполяризации, связанные с ослабле­ нием и у с и л е н и е м и л и с и з б и р а т е л ь н о й и о н ­ ной проницаемостью клеточных мембран, по­ з в о л и л и Б е р н ш т е й н у (Bernstein) в н е с т и р я д новых подтверждающих положений и объяс­ нить результаты классических опытов Дюбуа-Реймона (du Bois-Reymond) и П ф л ю г е р а