
* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки
225 РАЗМНОЖЕНИЕ 22 ft в с е о б щ и х черт с в о е о б р а з н ы е ч е р т ы , к с т а т и с к а з а т ь гораздо менее в ы я с н е н н ы е , чем п е р в и ч н ы е звенья явления раздражимости. Характерно, что первичные з в е н ь я Р . н о с я т п о ч т и и с к л ю чительно ф и з . х а р а к т е р , в то в р е м я к а к х и м . процессы ж и з н е д е я т е л ь н о с т и в ы с т у п а ю т в п о следствии, в п р о ц е с с е о б р а т и м о г о в о с с т а н о в л е н и я к о л л о и д а л ь н ы х свойств к л е т к и , т о л ь к о что и з м е н е н н ы х р а з д р а ж е н и е м . Обмен в е щ е с т в поэтому н и ч т о ж е н в п е р в у ю ф а з у Р . и и н т е н сивен в п о с л е д у ю щ и й п е р и о д , к о т о р ы й п р о с т и р а е т с я часто не т о л ь к о н а п р о ц е с с в о с с т а н о вления ионных соотношений и концентраций, в я з к о с т и и п р о н и ц а е м о с т и , но и н а у с т р а н е ние т е х и з м е н е н и й , к - р ы е п р о и з о ш л и к а к с л е д ствие п е р в ы х и п о в е л и к в н е ш н е м у в ы я в л е н и ю работы органа (сокращение, движение, секре ц и я и т. д . ) . Грубая аналогия Р . с разрядом, с мощным в з р ы в о м от и с к р ы т е р я е т свою п р и в л е к а т е л ь ность и смысл в п р о ц е с с е д е т а л ь н о г о и з у ч е н и я Р. Физ.-хим. анализ вторичных специфических р а з л и ч и й в я в л е н и я х Р . не м о ж е т з а м е н и т ь собой о д н а к о б и о л . и з у ч е н и я . В этом о т н о ш е нии даже такой физиолог-механист, к а к Винтерштейн (Winterstein), п р и н у ж д е н был в по следнее в р е м я с д е л а т ь р я д п р и н ц и п и а л ь н ы х у с т у п о к в особой с т а т ь е , п о с в я щ е н н о й в о п р о сам Р . и в о з б у д и м о с т и . П р о ц е с с э в о л ю ц и и в т о ричных специфических различий в я в л е н и я х Р. глубоко биологичен и цривел к образованию целого р я д а с п е ц и а л ь н ы х п р и с п о с о б л е н и й и условий д л я т. н. фнкц., нутритивных или тро фических, формативных и целого р я д а д р у г и х раздражений. Весьма интересными в современ ной б и о л о г и и я в л я ю т с я т . н . ф о р м а т и в н ы е р а з д р а ж е н и я , выступающие в процессе р а з в и т и я о р г а н и з м о в , к о г д а одни ч а с т и тем и л и и н ы м путем в л и я ю т н а р а з в и т и е д р у г и х ч а с т е й о р г а н и з м а . В этом & смысле п е р в ы е с ч и т а ю т с я формативными раздражителями д л я соседних у ч а с т к о в , где под в л и я н и е м ф о р м а т и в н ы х р а з дражений начинает развиваться определенная морфол. структура. В качестве классических п р и м е р о в ф о р м а т и в н о г о р а з д р а ж е н и я п р и со седстве т к а н е й п р и в о д я т с я о п ы т ы Ш п е м а н а , Л ь ю и с а (Spemann, Lewis) и б о л ь ш о г о ч и с л а д р у г и х исследователей над развитием хруста л и к а глаза у амфибий из эпидермиса только в у с л о в и я х непосредственного соприкоснове н и я с ним глазного бокала. Б л и з к о по с м ы с л у , н о еще с п е ц и а л ь н е е п о нятие формативно-трофических раздражений. Здесь раздражение направлено непосредствен но на ф о р м о о б р а з о в а н и е , д е й с т в у я посредством местного в о з б у ж д е н и я т к а н е й к у с и л е н н о м у л и т а н и ю . Г о в о р я об этом т и п е р а з д р а ж е н и я , с л е д у е т к о н с т а т и р о в а т ь , что оно ч а с т о с о в п а д а е т с фнкц. с о с т о я н и е м т к а н е й и п р о я в л я е т с я п о э т о м у к а к фнкц. р а з д р а ж е н и е . В . Р у ( R o u x ) у к а з а л ряд обобщающих примеров фнкц. раз д р а ж е н и я , и з к о т о р ы х особенно я р к и м я в л я е т с я пример зависимости построения кост н ы х п е р е к л а д и н от м е х а н и ч е с к и х с и л р а с т я ж е н и я и давления на костные ткани при функ ционировании конечностей.—Выяснение физ. и хим. механизмов всех этих специальных ви д о в Р . все еще остается н а к р а й н е п р и м и т и в н о м стадии. Наиболее существенные успехи дос тигнуты в области изучения эндокринных раз д р а ж и т е л е й и митогенетического ф а к т о р а п р и делении к л е т к и . Однако специфические проб л е м ы б и о л о г и и не всегда и н у ж д а ю т с я в п о добном в ы я с н е н и и . П р и х о д и т с я о ж и д а т ь , что Б . М. Э. т. X X V I I I . м н о г о е и з т о г о , что в б и о л о г и и п р и п и с ы в а ю т я в л е н и я м Р . , особенно ф о р м а т и в н о й Р . , н а с а мом деле о к а ж е т с я при дальнейшем и з у ч е н и и я в л е н и я м и , н о с я щ и м и совершенно и н о й х а р а к т е р , чем о б ы ч н а я ф и з и о л . Р . Лит.: Б а у е р Э., Физические основы в биологии, М., 1930; В и н т е р ш т е й н Г., Электрическое раз дражение и физиол. возбуждение, Успехи совр. биол., т. I , вып. 3—4, 1932; Г а р т м а н М., Общая биоло гия, ч. 2, Москва, 1931; К о ш т о я н ц X . , Несколько замечаний по поводу статьи Винтерш&тейна «Электр, раз дражение и физиол. возбуждение», Усп. совр. биол., т. I , вып. 3—4, 1932; Л а з а р е в П., Ионная теория возбуждения, М., 1923; Р у б и н ш т е й н Д . , Физикохимические основы биологии, М., 1932; B r o e m s e r P., Erregbarkeit, Reiz- u. Erregungsleitung, allg. Gesetze der Erzegung (Hndb. d. norm. u. pathol. Physiol., herausgegeben v. A. Bethe, G. Bergmann u. a., Berlin I , Band, 1927, лит.). А. Передельский. Р А З М Н О Ж Е Н И Е , или способность самовос произведения, один из основных п р и з н а к о в живого, обеспечивающий сохранение ж и з н и в и д а . Среди в н е ш н е б е с к о н е ч н о г о р а з н о о б р а з и я способов Р . м о ж н о н а м е т и т ь д в а о с н о в н ы х т и п а : Р . п р и п о м о щ и одной к л е т к и , и л и ц и т о г о н и я , и Р . при помощи многоклеточных тел—-в е г е т а т и в н о е Р . ( г и д р о и д н ы е , ч е р в и , многие растения). В простейшем виде цито гония встречается при размножении клеток, осуществляемом путем клеточного деления, что имеет место у о д н о к л е т о ч н ы х ( б а к т е р и и , водоросли, простейшие) и в тканевых клетках многоклеточных. Р . последних также сводится б. ч. к ц и т о г о н и и , д л я чего с л у ж а т а г а м е т ы (особые, о б р а з у е м ы е в м н о г о к л е т о ч н о м т е л е клетки) в случае бесполого, или агамного Р . , и гаметы—в случае полового Р . , или гамогонии. Г а м о г о н и я в свою очередь м о ж е т п р е т е р п е в а т ь вторичную редукцию, переходя в партеногенез ( с м . ) , п р и к - р о м не п р о и с х о д и т с л и я н и я м у ж ской и ж е н с к о й гаметы в зиготу (оплодотво р е н и е ) , но ж е н с к а я г а м е т а с п о с о б н а к д е в с т в е н ному Р . (насекомые, черви). Наконец весьма часты сочетания различных видов Р.—чередо вание поколений. Т а к , различают г е т е р о г о н и ю , когда половое Р . чередуется с партеногенетическим (насекомые, черви, низшие растения), и м е т а г е н е з , когда половое р а з м н о ж е н и е ч е р е д у е т с я с в е г е т а т и в н ы м (на пример гидроидные). А г а м н а я ц и т о г о н и я встречается на с а м ы х н и з ш и х с т у п е н я х э в о л ю ц и и , но з д е с ь ж е в с т р е ч а е т с я и п р о т о т и п г а м о г о н и и в в и д е копу ляции (см.) п р о с т е й ш и х , п р и ч е м обе г а м е т ы друг д р у г у подобны (изогамия). Своеобразное изменение к о п у л я ц и и представляет конъюга ция (см.) п р о с т е й ш и х , п р и к о т о р о й д в е о д н о к л е т о ч н ы е особи о б м е н и в а ю т с я ч а с т я м и своего ядерного аппарата. То же встречается из низ ш и х м н о г о к л е т о ч н ы х у н и з ш и х в о д о р о с л е й , где наряду с изогамией появляется и гетерогамия, причем различают большую, б . ч . неподвижную м а к р о г а м е т у ( ж е н с к а я п о л о в а я к л е т к а ) и под в и ж н у ю микрогамету ( м у ж с к а я половая клет ка). Наивысшего р а з в и т и я эта диференциация гамет д о с т и г а е т у в ы с ш и х м н о г о к л е т о ч н ы х ( я й ц о и с п е р м а т о з о и д ) , у к - р ы х эти к л е т к и п р о д у ц и р у ю т с я особыми ж е л е з а м и , а в с т р е ч а г а мет ч а с т о о б л е г ч а е т с я н а л и ч и е м особых п р е д н а з н а ч е н н ы х д л я этого о р г а н о в . У в ы с ш и х р а с тений, помимо гамет, в оплодотворении участ в у ю т еще д о б а в о ч н ы е я д р а ( с и н е р г и д ы , п о л я р ные я д р а , а н т и п о д ы ) , и з к о т о р ы х п о л я р н ы е я д р а дают начало эндосперму (двойное опло дотворение). Агамная цитогония распространег н а особенно ш и р о к о , п о м и м о о д н о к л е т о ч н ы х , у низших растений. Здесь она осуществляется 8