* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

221 РАЗДРАЖИМОСТЬ 222: тот в а ж н е й ш и й ф а к т , что р а з л и ч н ы е в о з б у д и ­ мые объекты н е о д н о з н а ч н о р е а г и р у ю т н а о д н и и те ж е р а з д р а ж и т е л и и д л я р а з л и ч н ы х т к а н е й существуют р а з л и ч н ы е с п е ц и ф и ч е с к и е р а з д р а ­ ж и т е л и . Эту специфичность н а д о п о н и м а т ь не в том смысле, что д а н н а я т к а н ь м о ж е т в о з б у ж ­ д а т ь с я только- одной г р у п п о й р а з д р а ж и т е л е й , а в т о м , что о п р е д е л е н н ы е р а з д р а ж и т е л и д л я определенных тканей я в л я ю т с я несравненно более а к т и в н ы м и , чем д р у г и е . Мы д о л ж н ы всегда у ч и т ы в а т ь к а к в о з м о ж н о с т ь в ы з о в а п р о ­ цесса в о з б у ж д е н и я п р и д е й с т в и и н а т к а н ь любого а г е н т а , т а к и особое з н а ч е н и е с т р о г о определенных раздрагш телей в жизнедеятель­ ности о п р е д е л е н н ы х т к а н е й . Р а з д р а ж е н и я , в ы з ы в а ю щ и е в данной т к а н и в о з б у ж д е н и е п р и обычных у с л о в и я х ее д е я т е л ь н о л н и п р и м и ­ нимальной интенсивности ( к о н ц е н т р а ц и и ) , н а ­ зываются а д е к в а т н ы м и Р . Избиратель­ ность д е й с т в и я о п р е д е л е н н ы х р а з д р а ж и т е л е й вероятно развивается в процессе диференциации фнкц. роли различных тканей, причем избирательно действующими раздражителями оказываются те, к-рые связаны с функциони­ рованием данного органа. Т а к например спе­ цифическим а д е к в а т н ы м р а з д р а ж и т е л е м д л я депрессорного нерва, рефлекторио вызываю­ щего понижение кровяного д а в л е н и я , я в л я ­ ется п о в ы ш е н и е п о с л е д н е г о в а о р т е . Специ­ фическим р а з д р а ж и т е л е м д ы х а т е л ь н о г о ц е н т р а я в л я е т с я наступающее п р и недостаточности д ы х а н и я п о в ы ш е н и е с о д е р ж а н и я С 0 (вернее Н"-ионов) в к р о в и . Специфическим а д е к в а т ­ ным р а з д р а ж и т е л е м д л я ч у в с т в и т е л ь н ы х о к о н ­ чаний в мышцах я в л я е т с я изменение н а п р я ­ ж е н и я м ы ш ц и т. д . Обычное поведение н о р м а л ь н о г о о р г а н и з м а о п р е д е л я е т с я п р е ж д е в с е г о теми а д е к в а т н ы м и р а з д р а ж и т е л я м и (т. е. о п р е д е л е н н ы м и д л я к а ­ ждого воспринимающего аппарата), к-рые дей­ ствуют или на органы чувств, чувствитель­ ные н е р в н ы е о к о н ч а н и я ( р е ц е п т о р ы ) , и л и н е ­ посредственно н а к л е т к и н е р в н ы х ц е н т р о в , и л и н а большую- и л и м е н ь ш у ю г р у п п у к л е т о к р а з л и ч н ы х о р г а н о в и систем о р г а н о в . П р е д ­ ставителями первой группы раздражителей б у д у т все а г е н т ы , д е й с т в у ю щ и е с о с т о р о н ы окружающей среды, представителями второй и т р е т ь е й — в о з н и к а ю щ и е в самом о р г а н и з м е . Сюда о т н о с я т с я г о р м о н ы и п р о д у к т ы обмена веществ, воздействующие к а к на клетки нерв­ ных центров, так и на. ряд органов (ср; воз­ буждение дыхательного центра, увеличение обмена в е щ е с т в от р а з д р а ж а ю щ е г о д е й с т в и я а м и н о к и с л о т , р а с ш и р е н и е с о с у д о в под в л и я н и е м продуктов усиленной жизнедеятельности тка­ н е й , р е ф л е к с ы с 12-перстной к и ш к и н а с ф и н к т е р п р и в р а т н и к а п р и п о п а д а н и и в duodenum НС1 ж е л у д о ч н о г о с о к а и т. д.). О д н а к о р а з д р а ж е н и я , первично влияющие непосредственно на к л е т к и т е х а п п а р а т о в , где о н и в о з н и к а ю т , м о г у т в о з ­ буждать также чувствительные окончания за­ ложенных в ткани афферентных нервов. Л и ш ь в редких сравнительно с л у ч а я х действие к а ­ кого-нибудь р а з д р а ж и т е л я остается приуро­ ченным т о л ь к о к тем т к а н я м , где д а н н ы й р а з ­ дражитель возник. При усилении раздражаю­ щего д е й с т в и я м о г у т наб п о д а т ь с я р е ф л е к т о р ­ ные с д в и г и вследствие в о з б у ж д е н и я - а ф ф е р е н т ­ ных н е р в о в . С в о й с т в а & д а н н о г о р а з д р а ж и т е л я , его х и м . и физ. п р и р о д а еще д а л е к о не я в л я ю т с я ф а к т о - . ром, п р е д о п р е д е л я ю щ и м его д е й с т в и е . П о с л е д ­ нее з а в и с и т к а к от и н т е н с и в н о с т и р а з д р а ж и т е ­ 2 л я , т а к и от с о с т о я н и я р е а г и р у ю щ и х а п п а р а ­ тов. Интенсивность раздражителя в ы р а ж а е т с я обычно и л и в ф и з . е д и н и ц а х э н е р г и и , к о н ц е н т ­ рации или в условных единицах, н а п р . е д и ­ н и ц е д е й с т в и я г о р м о н о в . Усиление р а з д р а ж и ­ т е л я в ы з ы в а е т до и з в е с т н о г о п р е д е л а у с и л е ­ ние в ы з ы в а е м о й и м р е а к ц и и . Л и н е й н о й з а в и с и ­ мости з д е с ь н е т . Н а и м е н ь ш а я и н т е н с и в н о с т ь р а з д р а ж и т е л я , достаточная д л я вызова мини­ м а л ь н о г о эффекта, н а з ы в а е т с я п о р о г о м р а з ­ д р а ж е н и я . П р и увеличении силы раздражителя он или захватывает большее число клеточных э л е м е н т о в и л и вместе с э т и м , е с л и не с т о я т ь н а т о ч к е з р е н и я з а к о н а «все или ничего» ( с м . ) , усиливает возбудительный процесс в каждой к л е т к е . Н е к о т о р о й силе ( и л и д л и т е л ь н о с т и д е й ­ ства s-) Р . с о о т в е т с т в у е т м а к с и м а л ь н ы й э ф ф е к т возбуждения. В р^де случаев (гл. обр. в нерв­ н ы х ц е н т р а х ) одно Р . д а ж е очень б о л ь ш о й с и ­ л ы не в ы з ы в а е т п р о ц е с с а в о з б у ж д е н и я . Т р е ­ буется р я д Р . , чтобы возбуждение наступило. Изменения, вызванные к а ж д ы м отдельным Р . , с у м м и р у ю т с я , к а к бы н а к а п л и в а ю т с я , п р и в о д я к видимому эффекту возбуждения, усиливаю­ щемуся при дальнейшем увеличении числа Р . и л и в р е м е н и его д е й с т в и я . Очень часто при значительном усилении р а з д р а ж и т е л я эффект и з в р а щ а е т с я : н а п р и м е р расширение сосудов при чрезвычайно м а л ы х дозах адреналина сменяется их сужением п р и обычных дозах. Малые концентрации солей ж е л ч н ы х к - т у с и л и в а ю т новое б р а з о в а н и е э р и т ­ роцитов, большие—вызывают обратный эффект (Verzar). П о д о б н ы х п р и м е р о в м о ж н о п р и в е с т и ч р е з в ы ч а й н о много ( с м . Пессимум). Наконец в з а в и с и м о с т и от с о с т о я н и я т к а н и о д и н и т о т ж е раздражитель может вызывать различный эф­ фект; например дозы адреналина, суживающие сосуды п о к о я щ и х с я мышц, расширяют сосуды д е я т е л ь н ы х м ы ш ц . Особенное з н а ч е н и е п р и о б ­ р е т а ю т с л у ч а и « и з в р а щ е н и я эффектов» п р и изучении действия раздражителя на централь­ н у ю н е р в н у ю систему ( с р . р е ф л е к с ы , д о м и ­ н а н т ы ) . - Эту з а в и с и м о с т ь к о н е ч н о г о р е з у л ь т а т а д е й с т в и я р а з д р а ж и т е л я от его с и л ы и с о с т о я н и я тканей необходимо всегда иметь в в и д у , н а п р . при учете реакций на фармакологические агенты, анализе болевых ощущений при строго определенном поражении и т. д. Надо т а к ж е у ч и т ы в а т ь , что действие р а з д р а ж и т е л я с и л ь н о з а в и с и т от д л и т е л ь н о с т и его п р и л о ж е н и я . Р а з ­ дражители ничтожной длительности могут не дать никакого эффекта, н а п р . токи очень высо­ кой частоты (ср. хронаксия). П р и длительном воздействии р а з д р а ж и т е л я могут наступать я в л е н и я адаптации (Эдриан); несмотря на про­ д о л ж а ю щ е е с я действие р а з д р а ж и т е л я н а ч у в ­ ствительные нервные окончания импульсы воз­ б у ж д е н и я в о т х о д я щ е м от н е г о а ф ф е р е н т н о м нервном в о л о к н е з а т и х а ю т . г . Конради. Р А З Д Р А Ж И М О С Т Ь , свойство ж и в ы х о р г а н и з ­ мов и л и и х частей специфически изменять свои состояния под влиянием изменений в о к р у ж а ­ ю щ е й среде и л и в д р у г и х ч а с т я х о р г а н и з м а . Очень часто такое ж е определение дается п о н я ­ тию возбудимости. Существует б о л ь ш а я н е я с ­ ность в вопросе определения и р а з г р а н и ч е н и я этих двух понятий. Неопределенность проис­ х о д и т г л . о б р . вследствие т о г о , что в с е е щ е о с т а ­ ется далеко неизвестной интимная п р и р о д а Р . и в о з б у д и м о с т и . М а н г о л ь д (Mangold) р а з д е л я е т эти понятия, считая возбуждением всякое ак­ тивное изменение процессов, п р о т е к а ю щ и х в ж и в о м о р г а н и з м е , в то в р е м я к а к Р . он понимает&