* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки
335 ПРОНИЦАЕМОСТЬ 336. есть только один способ, к сожалению, далеко не всегда применявшийся; необходимо по окон чании опыта проверить, сохранила ли клетка свою жизнеспособность. Для растительной клет ки критерием этого может служить деплазмолиз (предварительно плазмолизированной) клетки в гипотоническом растворе; для мы шечной ткани—сохранение (или восстановле ние) нормальной возбудимости; для яйца— способность к развитию и т . д. С той же целью можно также проверить, задерживает ли кле точная оболочка попрежнему одно из веществ, для к-рых она нормально непроницаема. П р а в и л а к л е т о ч н о й П. Проницае мость клеток для растворенных веществ была впервые систематически изучена Овертоном (Overton) в конце 19 в. Зависимости, установ ленные на основании огромного числа постав ленных им опытов, оказались в главных чертах тождественными для всех исследованных им клеток, растительных и животных. Они пред ставляют поэтому общие правила, характери зующие П. всякой клеточной оболочки, хотя отдельные виды клеток могут отличаться спе цифическими особенностями. Последующие ав торы, значительно развившие и дополнившие учение о клеточной П., вместе с тем подтвер дили основные установленные Овертоном за висимости. Исследования Овертона показали, *что существует тесная связь между хим. струк турой различных соединений и их способно стью проникать в живую клетку. Существую щие между ними зависимости получают очень общую и четкую формулировку, если восполь зоваться для их выражения основными поня тиями современной теории строения молекулы. Все хим. соединения могут быть разделены на полярные и неполярные (см. Молекула, Дипо ли). Примером совершенно неполярных соеди нений могут служить различные углеводороды. Полярные соединения в общем более раствори мы в Воде (к-рая сама полярна), чем в таких органических неполярных растворителях, как бензол, эфир, хлороформ. Не только молекула в целом, но даже отдельный ее радикал может представлять «полярную группу», отличаю щуюся б. или м. неравномерным распределени ем электрических зарядов между составляю щими ее атомами. В органических соединени я х наиболее широко распространенными по лярными группами являются карбоксильная (—СООН), гидроксильная (—ОН) и амино группа ( — N H ) ; особенно большой полярно стью отличается первая. Т. к. полярные груп пы обладают сродством к воде, то с увеличением в молекуле количества полярных групп растет растворимость в воде и уменьшается раство римость в неводных растворителях. Обращаясь теперь к правилам П., следует прежде всего сказать, что типичные неполяр ные соединения, как углеводороды, очень бы стро проникают в клетку. Овертон показал это для самых различных углеводородов—пре дельных, непредельных, циклических, как на пример метан, пентан, ацетилен, бензол и др. Условия несколько изменяются при введении в молекулу какой-либо полярной группы, как —СООН, —ОН, — N H . Способность проникать в клетку зависит гл. обр. от соотношения по лярной и неполярной части молекулы: она воз растает с увеличением последней. Действитель но сравнение одноатомных спиртов, жирных к-т и т. п. показывает, что в гомологич. рядах П . возрастает по мере перехода к высшим чле 2 2 нам ряда, по мере удлинения углеродной ц е п и несмотря на то, что при этом увеличиваются общие размеры молекулы. Напротив&, увеличе ние числа полярных групп в молекуле умень шает П. Вообще, если молекула содержит толь ко одну полярную группу, а остальная еечасть имеет характер углеводорода, свойства последнего преобладают, и молекула легко про никает в клетку (как напр. одноатомные спир ты, соответствующие альдегиды, кетоны и т. п.). При большем числе полярных групп соотноше ния изменяются. Хорошей иллюстрацией по добных зависимостей могут служить различныеспирты. Одноатомные спирты проникают вклетку крайне быстро, двухатомные—несколь ко медленнее; в этом легко убедиться, сравни вая например прохождение этилового спирта (С Н ОН) и этиленгликоля [ С Н ( О Н ) ] . Зна чительно медленнее проникает трехатомный спирт глицерин [С Н (ОН) ], к-рый может дажевременно вызывать плазмолиз, по мере егопроникновения постепенно исчезающий. Про никновение четырехатомного спирта эритрита. [С Н (ОН) ] совершается еще медленнее, хотя все же может еще быть доказано путем деплазмолиза. В отношении шестиатомного спирта маннита [С Н (ОН) ] этот метод оказывается уже безрезультатным. Так же мало проницае ма клеточная оболочка для С а х а р о в : введение в молекулу спирта альдегидной или кетонной группы не делает ее более способной прони кать в клетку. Сходные соотношения наблюдаются у орга нических к-т. Сравнение жирных к-т с соответ ствующими оксикислотами показывает, что и в этом случае введение гидроксильной группы затрудняет проникновение. Еще более небла гоприятно отражается увеличение числа карбо ксильных групп: П. для двуосновных кислот значительно ниже, чем для соответствующих одноосновных. Подобным же образом влияет присоединение аминогрупп. Для аминокислот, г 2 5 2 4 2 3 5 3 4 в 4 6 8 в так же как для С а х а р о в , Овертон не был в со стоянии подметить какого-либо проникновения, их сквозь клеточную оболочку. Такая полная непроницаемость клетки для гексоз и амино кислот, к-рые несомненно должны проникать внее в качестве основных питательных веществ, является биологически совершенно непонят ной. В наст, время трудно еще сказать, чем объ ясняется это противоречие—недостаточной чув ствительностью примененной методики или ж е тем, что в физиол. условиях клетка проявляет иную П. по отношению к этим необходимым ее веществам, чем в условиях эксперимента. В то время как введение полярной группы понижает П., замещение водорода какой-нибудь углево дородной группой (—СН ,—С Н ,—С Н и т. п.) ее увеличивает. Это влияние сказывается осо бенно резко, если подобному замещению (ме тилом, этилом, фенолом и т. п.) подвергается водород, входящий в состав какой-нибудь по лярной группы. В этом отношении особенна показательно сравнение глицерина или же мочевины" с их моно-, ди- и триэтиловыми п р о изводными. Скорость проникновения быстровозрастает с" увеличением числа замещающих этиловых групп: в то время как она весьма мала для самой мочевины, триэтилмочевина прони кает в клетку почти мгновенно. Т. о., подводя итоги наблюдениям над раз личными органич. веществами, можно сказать-, что они полностью подтверждают высказанное выше положение: неполярная (или гомеополяр3 2 5 6 5