
* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки
383 ПРОНИЦАЕМОСТЬ 331 нов. Аналогичным образом, как показали Монд и Гофман (Mond, Hoffmann), положительно за ряженная мембрана обладает избирательной проницаемостью для анионов. На совершенно .другом принципе основана П. однородных, го могенных мембран, напр. неводной пленки, разделяющей две водные фазы. Здесь не может •быть речи о проникновении через какие-либо лоры, а следовательно о зависимости от вели чины пор и действующих на их поверхности электрических сил, с одной стороны, от разме ров или электрических свойств проходящих ча стиц—с другой. Условием прохождения через мембрану является растворение в самом ве ществе последней. Так напр. только вещества, растворимые в масле, могут пройти через масляный слой. П. к л е т о ч н о й о б о л о ч к и . М е т о д ы и с с л е д о в а н и я . Изучение П. живой клетки потребовало разработки специальных методов, каждый из к-рых имеет ограниченную область применения и б. или м. существенные недостат к и . Наиболее прямым и точным методом было •бы непосредственное хим. определение прони кающих в клетку веществ. К сожалению, толь ко очень немногие растительные клетки имеют достаточно крупные размеры и содержат до статочное количество клеточного сока для хим. .анализа. Такие клетки, как напр. у водоросли "Valonia, представляют поэтому исключитель но удобный объект, давший ценный материал д л я изучения П. В других случаях количество проникающего в клетку вещества можно хотя бы приближенно оценивать лишь при условии, если оно дает в клетке какие-либо видимые в микроскоп реакции. Это имеет место напр. в том случае, когда клетка содержит индикатор, по изменению окраски к-рого можно судить о количестве проникшей в клетку к-ты или щело чи. Нек-рые клетки содержат чувствительные к изменению реакции пигменты, которые могут быть использованы в качестве естественных ин дикаторов. С той же целью применяют так же некоторые искусственные индикаторы, лег ко проникающие в клетку (например нейгральрот). Сходную роль может играть содержащая с я в клеточном соке растений дубильная кисло та, представляющая отличный индикатор на присутствие алкалоидов. Она образует с ними нерастворимые осадки, позволяющие обнару живать проникновение в клетку ничтожных следов алкалоидных оснований. С той же целью непосредственного наблюдения П. многие ис следователи изучали проникновение в клетку различных красок. При этом по наличию или отсутствию окраски судили о там, проникает ли данная краска в клетку, а по интенсивности окраски—о степени П. и скорости проникнове ния. Этот очень широко распространенный ме тод является однако весьма ненадежным, так как окраска зависит не от одной только П. Клетка приобретает заметную окраску лишь в том случае, когда краска, проникнув в клетку, накапливается в ней в значительно большей концентрации, чем в окружающем "растворе. Поэтому изменения окрашиваемости в меньшей степени зависят от П., чем от изменения усло вий связывания и накопления краски внутри клетки. Среди косвенных методов изучения П . важнейшую роль сыграли осмотические мето ды. Клетка в своем отношении к окружающим растворам ведет себя до известной степени к а к осмотическая ячейка, всасывающая воду из гипотонических растворов и теряющая ее в гипертонических; в первых ее объем увеличи вается, в последних уменьшается. Однако объем клетки изменяется в строгом соответствии с осмотическим давлением окружающего раство ра лишь в том случае, если ее поверхность не проницаема для растворенного вещества. По степени отклонения от этой простой зависимо сти можно судить о степени П. Так напр. при действии вещества, способного постепенно про никать в клетку, для плазмолиза (см.) потре буется более высокое осмотическое давление раствора, чем в случае вещества, для которого клеточная поверхность совершенно непрони цаема. Чем выше П., тем это несоответствие больше. Вещества, проходящие в клетку так же свободно, как вода, ни в какой концентрации не вызывают плазмолиза. По мере проникнове ния плазмолизирующего вещества в клетку и выравнивания его концентрации плазмолиз исчезает, сменяясь деплазмолизом. Последний наступает тем быстрей, чем выше П., давая тем самым еще один прием для ее характеристики.— В заключение следует остановиться на методах, изучающих собственно не клеточную, а ткане вую П. Они основаны на применении в качестве мембраны не поверхности отдельной клетки, а целой пластинчатой ткани, что позволяет пе рейти от микро- к макрометодам. В качестве подобной ткани пользовались пластинчатой водорослью Lamjnaris, кожей лягушки, кишеч ной стенкой. О П. ткани можно судить, непо средственно измеряя количество проходящих сквозь нее веществ или же определяя ее элект ропроводность; последняя величина характери зует исключительно ионную П. Результаты, полученные на целой ткани, не всегда могут быть непосредственно перенесены на клеточ ную П. Нек-рые особенности тканевой П . будут рассмотрены ниже. В наст, время по вопросам клеточной П. накопился огромный экспериментальный мате риал, к сожалению однако весьма неодинако вой ценности. В результате недостаточно кри тического отношения к применяемым методам очень многие исследования представляют бал ласт, к-рый не может быть использован при ус тановлении законов П. Прежде всего следует отметить, что вместо скорости проникновения (характеризуемой количеством вещества, про никающего в единицу времени) нередко иссле довалось в сущности распределение данного вещества между клеткой и раствором. Между тем концентрация, в к-рой то или иное вещество может накапливаться в клетке, не дает пра вильного представления о скорости его про никновения. Еще более серьезным источником ошибок является недостаточный учет того ос новного факта, что П : клеткир&езко нарушается при ее повреждении, исследованию же подле жит именно П. живой, неповрежденной клетки. Между тем многие исследуемые вещества сами б. или м. сильно повреждают клетку й наруша ют ее нормальную полупроницаемость. Сперва они повреждают клетку и лишь после этого получают доступ в нее. Это относится в частно сти к очень многим наблюдениям над П. клеток для к-т и щелочей.Большинство исследователей не отличало их действительно прижизненного проникновения от прохождения в клетку, пред варительно поврежденную ненормальной реак цией раствора. Конечно такое «вторичное про никновение» ничего общего не имеет с нормаль ной клеточной П . , являющейся предметом ис следования. Чтобы избежать этой ошибки,