* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки
«01 ПОТЕНЦИАЛ щается тогда в следующую формулу мембран ного п о т е н ц и а л а , в к о т о р о й с и с — к о н ц е н т р а ции п р о х о д я щ е г о ч е р е з м е м б р а н у и о н а в обоих растворах: я = ДТ1п^ • (4) г 2 c i К а к будет о п и с а н о н и ж е , в з а в и с и м о с т и от э л е к трокинетического П . мембраны, последняя мо ж е т з а д е р ж и в а т ь и о н ы одного з н а к а , б. и л и & м . легко п р о п у с к а я ионы противоположного зна ка. Другой причиной, вызывающей неодинако вую проницаемость мембраны д л я различных ионов, могут с л у ж и т ь размеры иона. В частно сти м н о г и е м е м б р а н ы , свободно п р о п у с к а ю щ и е любые к р и с т а л л о и д ы , з а д е р ж и в а ю т к о л л о и д н ы е частицы. Поэтому, в случае коллоидного элек тролита, по одну сторону мембраны получается и з б ы т о к к о л л о и д н о г о и о н а , по д р у г у ю — п р о т и воположно заряженного кристаллоидного. В о & всех этих с л у ч а я х результатом я в л я е т с я воз н и к н о в е н и е р а з н о с т и П . по обе с т о р о н ы м е м б р а ны. Е с л и помимо электролита, один и з ионов к-рого задерживается мембраной, в растворе с о д е р ж и т с я э л е к т р о л и т , свободно п р о х о д я щ и й через нее, он оказывает существенное вли яние к а к на мембранное равновесие диффунди рующих ионов, так и на обусловленный им м е м б р а н н ы й П . П о л у ч а ю щ и е с я п р и этом соот н о ш е н и я , имеющие к а р д и н а л ь н о е з н а ч е н и е д л я поведения коллоидов, были изучены Доннаном (см. Доннана равновесие). О к и с л и т е л ь н о- в о с с т а н о в и т е л ь ные п о т е н ц и а л ы . Совершенно особую группу составляют электрические П . , возника ющие в р е з у л ь т а т е х и м . р е а к ц и й . В ч а с т н о с т и источником разностей П . я в л я ю т с я окислитель но-восстановительные реакции, связанные с пе реходом электрических зарядов с одних атомов на д р у г и е . Согласно с о в р е м е н н о й т е о р и и в а л е н т ности п р и о к и с л е н и и п р о и с х о д и т о т н я т и е э л е к т р о н о в от о к и с л я е м о г о а т о м а , п р и в о с с т а н о в л е н и и — п р и с о е д и н е н и е э л е к т р о н о в (см. Окисление). В н а и б о л е е ч е т к о й форме это п р о я в л я е т с я в т е х случаях, когда окислительно-восстановитель ные р е а к ц и и н е п о с р е д с т в е н н о в ы р а ж а ю т с я в и з менении в а л е н т н о с т и и з а р я д а о к и с л я е м о г о и л и восстановляемого иона, н а п р . в случае окисле ния иод-иона в элементарный иод (при окисле нии K J ) и л и д в у в а л е н т н о г о ж е л е з а в т р е х в а лентное (переход РеС1 в FeCl ). К а к известно, м е т а л л ы о б л а д а ю т способностью п р и н и м а т ь и отдавать свободные электроны. Поэтому погру ж е н н ы й в о к и с л и т е л ь н о - в о с с т а н о в и т е л ь н у ю си стему м е т а л л и ч е с к и й э л е к т р о д п р и о б р е т а е т по ложительный заряд в случае окислительного н а п р а в л е н и я р е а к ц и и (вследствие о т н я т и я э л е к тронов окисляемым веществом), отрицатель н ы й — в с л у ч а е в о с с т а н о в и т е л ь н о г о . Ч е м более сильным окислителем я в л я е т с я д а н н а я систе ма, тем в ы ш е п о л о ж и т е л ь н ы й П . , п р и о б р е т а е мый э л е к т р о д о м в с о с т о я н и и р а в н о в е с и я . Т о ж е справедливо в отношении отрицательного П . и в о с с т а н о в и т е л ь н о й способности с и с т е м ы . П о этому в е л и ч и н а П . м о ж е т с л у ж и т ь т о ч н о й ме рой о к и с л и т е л ь н о - в о с с т а н о в и т е л ь н ы х с в о й с т в обратимой системы. Потенциалы биологических си с т е м . В ж и в ы х организмах наблюдаются не редко з н а ч и т е л ь н ы е р а з н о с т и П., о б н а р у ж и в а ю щие т е с н у ю з а в и с и м о с т ь от ф и з и о л . с о с т о я н и я и жизнедеятельности биол. поверхности: раз ность П . м е ж д у н о р м а л ь н о й и п о в р е ж д е н н о й клеточной поверхностями, между деятельными и п о к о ю щ и м и с я ч а с т я м и к л е т к и (см. Биоэлек 2 3 трические токи, Животное электричество). Их о б ъ я с н е н и е б ы л о н е в о з м о ж н о до т е х п о р , п о к а не б ы л и о т к р ы т ы н е м е т а л л и ч е с к и е г а л ь в а н и ч е с к и е ц е п и , д а ю щ и е достаточно з н а ч и т е л ь н ы е разности П . В живой клетке имеется возмож ность в о з н и к н о в е н и я к а к п о г р а н и ч н ы х м е ж ф а з о в ы х , т а к и м е м б р а н н ы х П . Согласно п е р в о м у представлению, развитому Бейтнером, живые, к л е т к и п р е д с т а в л я ю т « м а с л я н ы е цепи», п р и ч е м р о л ь «масла» и г р а ю т неводные ф а з ы к л е т к и , в ч а с т н о с т и л и п о и д ы . П р и э т о м , соответственно липоидной теории клеточной проницаемости, л и п о и д н а я фаза д о л ж н а составлять тонкий слой, покрывающий протоплазму и отделяющий ее от н а р у ж н о г о р а с т в о р а . Р а з л и ч и я м е ж д у составом и концентрацией электролитов в про топлазме и в н а р у ж н о й , омывающей клетку жидкости должно создавать значительную раз н о с т ь П . по обе с т о р о н ы л и п о и д н о й о б о л о ч к и . Эта р а з н о с т ь П . и и з м е р я е т с я непосредственно п р и повреждении клетки и частичном разру ш е н и и ее о б о л о ч к и . Т а к н а п р . , если н е п о л я р и зующиеся электроды соединены (одинаковыми р а с т в о р а м и NaCl) с одной с т о р о н ы с н е п о в р е жденной клеточной поверхностью, с другой— с о б н а ж е н н о й (в р е з у л ь т а т е п о в р е ж д е н и я обо л о ч к и ) п р о т о п л а з м о й , то п о л у ч а е т с я с л е д . ц е п ь : Раствор NaCl Липоидная Протопла оболочка зма Раствор NaCl Д а в а е м ы й ею г а л ь в а н и ч е с к и й т о к и представ ляет согласно Бейтнеру т. н. ток повреждения. В качестве модели, наглядно иллюстрирующей электрические свойства клетки, Бейтнер при м е н и л я б л о к о : его м я к о т ь соответствует п р о т о плазме, а кожица—липоидной оболочке. Ток п о в р е ж д е н и я п о л у ч а е т с я в том с л у ч а е , к о г д а раствор, о к р у ж а ю щ и й один электрод, непосред с т в е н н о с о п р и к а с а е т с я с к о ж и ц е й , а д р у г о й по г р у ж е н в мякоть плода. А н а л о г и ч н а я схема приложима и к т о к а м действия. Д л я и х объяс н е н и я н у ж н о п р и н я т ь , что в момент в о з б у ж д е н и я целость липоидной оболочки т а к ж е нару шается, хотя и обратимым образом. Другое представление, развитое главным образом Бернш т е й н о м (Bernstein), не п р и б е г а е т к д о п у щ е н и ю с у щ е с т в о в а н и я л и п о и д н о й о б о л о ч к и к а к обо собленной фазы на клеточной поверхности, а ис х о д и т и з э к с п е р и м е н т а л ь н о у с т а н о в л е н н о г о фак т а и з б и р а т е л ь н о й и о н н о й п р о н и ц а е м о с т и по верхности протоплазмы. П р и различии электро литного состава клеточного содержимого и окру ж а ю щ и х жидкостей неодинаковая проницае мость к л е т о ч н о й о б о л о ч к и д л я р а з н ы х и о н о в должна неизбежно приводить к возникновению мембранных П . Многочисленные исследования п о к а з ы в а ю т , что п р и в о з б у ж д е н и и и о н н а я про ницаемость увеличивается и в большей или м е н ь ш е й степени т е р я е т с в о й и з б и р а т е л ь н ы й характер. Отсюда—биологическая разность П. между нормально поляризованной клеточной поверхностью и поверхностью, деполяризован н о й о б р а т и м ы м о б р а з о м (вследствие в о з б у ж д е н и я ) и л и н е о б р а т и м о (в р е з у л ь т а т е п о в р е ж д е н и я ) . Обе р а с с м о т р е н н ы е т е о р и и , п р и в о д я т к сходным формулам и количественным зависи м о с т я м , что к р а й н е з а т р у д н я е т р е ш е н и е спора между ними на основании экспериментальных д а н н ы х . С о г л а с н о обеим т е о р и я м и с т о ч н и к о м в о з н и к н о в е н и я б и о л . П . с л у ж и т к л е т о ч н а я обо л о ч к а , п о л я р и з у ю щ а я с я вследствие н е о д и н а к о в о й р а с т в о р и м о с т и в н е й р а з н ы х ионов и л и ж е неодинаковой д л я них проницаемости. В наст, в р е м я т р у д н о е щ е с к а з а т ь , и г р а ю т ли к а к у ю -