* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

425 ПОРОГ, ПОРОГОВОЕ РАЗДРАЖЕНИЕ 426 обнаруживающим т. н. сцепления и кроссинговера м е ж д у собой (см. Перекрест хромосом)., т..е. локализованным в негомологичных хро­ мосомах—а у т о с о м а х . Д л я г е н о в , л о к а л и ­ зованных в п о л о в ы х х р о м о с о м а х и н а с л е д у е ­ мых поэтому с ц е п л е н н о с п о л о м (см. Пол), математические условия равновесия имеют н е с к о л ь к о более с л о ж н ы й х а р а к т е р ; еще более с л о ж н у ю м а т е м а т и ч е с к у ю ф о р м у л и р о в к у будут иметь у с л о в и я р а в н о в е с и я в о т н о ш е н и и генов, л о к а л и з о в а н н ы х в г о м о л о г и ч н ы х х р о м о ­ сомах и п р е т е р п е в а ю щ и х я в л е н и я с ц е п л е н и я и кроссинговера. Все в ы ш е и з л о ж е н н ы е з а к о н о м е р н о с т и п о л ­ ностью о с у щ е с т в л я ю т с я п р и и д е а л ь н о й п а н м и к ­ сии, о д н а к о п р а к т и ч е с к и обычно н а б л ю д а е т ­ ся то и л и иное н а р у ш е н и е свободного с к р е щ и ­ в а н и я , к о г д а о с у щ е с т в л я е т с я тот и л и и н о й от­ бор. Отбор м о ж е т в ы р а л с а т ь с я к а к в р а з л и ч ­ ной п л о д о в и т о с т и р а з л и ч н ы х г е н о т и п о в , т а к и в различной их жизнеспособности. Благодаря этому о п р е д е л е н н ы е к о м б и н а ц и и и м е ю т б о л ь ­ шую в е р о я т н о с т ь о с у щ е с т в и т ь с я , и в р е з у л ь т а т е и з м е н я е т с я состав П . С у щ е с т в у е т р я д м а т е м а ­ тических способов у ч е т а э ф ф е к т а о т б о р а н а П . На о с н о в а н и и э т и х в ы ч и с л е н и й с л е д у е т п о л а ­ гать, что п р о ц е с с о т б о р а идет п о - р а з н о м у в з а ­ висимости от т о г о , к а к о й п р и з н а к — д о м и н а н т ­ ный и л и р е ц е с с и в н ы й •— я в л я е т с я более б л а ­ гоприятным, жизнеспособным или плодовитым. Если о т б и р а е т с я д о м и н а н т н ы й п р и з н а к , то п р о ­ исходящий в р е з у л ь т а т е т а к о г о о т б о р а п р о ­ цесс о б о г а щ е н и я П . д о м и н а н т н ы м г е н о т и п о м и одновременного о б е д н е н и я в о т н о ш е н и и р е ц е с ­ сивного идет с н а ч а л а б ы с т р ы м т е м п о м , а з а т е м резко з а м е д л я е т с я ; в самом д е л е , если д а ж е и с ­ х о д н а я П . с о с т о я л а почти н а ц е л о и з р е ц е с с и в ­ ных ф о р м , то отбор д о м и н а н т о в у ж е в относи­ тельно н е б о л ь ш о е ч и с л о п о к о л е н и й п р и в о д и т к абсолютному п р е о б л а д а н и ю д о м и н а н т н о й ф о р ­ мы; о д н а к о к о г д а п р о ц е с с о ч и щ е н и я П . от р е ­ цессивной ф о р м ы п р и б л и ж а е т с я к к о н ц у , он з а м е д л я е т с я в д е с я т к и и сотни р а з , т а к что д л я д о с т и ж е н и я 100% д о м и н а н т н о с т и П . т р е б у е т с я громадное к о л и ч е с т в о п о к о л е н и й . Н а о б о р о т , если отбор б л а г о п р и я т с т в у е т р е ц е с с и в н о й ф о р ­ ме, то п е р в ы е э т а п ы п о в ы ш е н и я п р о ц е н т а ее в П. т р е б у ю т очень б о л ь ш о г о ч и с л а п о к о л е н и й , но у ж е по достиясении с р а в н и т е л ь н о н е б о л ь ­ шого п р о ц е н т а п р о ц е с с р е з к о у с к о р я е т с я . Т . о. процесс о т б о р а того и л и и н о г о г е н о т и п а те­ оретически о с у щ е с т в л я е т с я п о л н о с т ь ю , т . е. от почти п о л н о г о о т с у т с т в и я до с т о п р о ц е н т н о г о н а с ы щ е н и я П . С к о р о с т ь ж е этого п р о ц е с с а , т. е. количество п о т р е б н ы х п о к о л е н и й , з а в и с и т к а к от и н т е н с и в н о с т и о т б о р а , т а к и от с о с т а в а и с ­ ходной П . Н е с л е д у е т з а б ы в а т ь , что отбор не уничтожает с т р е м л е н и я П . к р а в н о в е с и ю — о н лишь н а р у ш а е т у с л о в и я д о с т и ж е н и я этого р а в ­ новесия. Т . о. оба эти п р о ц е с с а и д у т о д н о в р е ­ менно, д а в а я с л о ж н у ю к о м б и н и р о в а н н у ю к а р ­ тину д и н а м и к и П . (см. Эволюционные учения). В результате рассмотрения динамики П . мы видим, что к а к п р и о т б о р е , т а к и п р и п а н м и к ­ сии п р о и с х о д я т м н о г о о б р а з н ы е а в т о м а т и ч е с к и е изменения н а с л е д с т в е н н о г о с о с т а в а е е . Эти и з ­ менения одно в р е м я о ш и б о ч н о с ч и т а л и з а д о к а ­ зательство н а с л е д о в а н и я м о д и ф и к а ц и й . П о л а ­ гал и , что отбор п р и в о д и т к н а с л е д с т в е н н о м у и з м е н е н и ю п р и з н а к а в от­ бираемом н а п р а в л е н и и . В н а с т , в р е м я я с н о , что в р е з у л ь т а т е о т б о р а п о л у ч а ю т п р е о б л а д а н и е определенные г е н о т и п ы , н е с у щ и е г е н ы , о т н ю д ь не заново в о з н и к ш и е , а у ж е с у щ е с т в о в а в ш и е в . П . Ч т о это т а к , я с н о с л е д у е т и з т о г о , что отбор дает р е з у л ь т а т л и ш ь до т е х п о р , п о к а н е дости­ гается генотипическое единообразие в отноше­ н и и о т б и р а е м о г о п р и з н а к а ; это е д и н о о б р а з и е к а к - р а з и осуществляется, когда отбор приво­ д и т к и з о л я ц и и чистой л и н и и , к л о н а и л и г о м о ­ з и г о т н о й ф о р м ы — во в с е х э т и х с л у ч а я х о т б о р в д а л ь н е й ш е м у ж е не дает н и к а к и х р е з у л ь т а т о в ( п о д р о б н е е — с м . Наследственность). Не следует к о н е ч н о з а б ы в а т ь , что одновременно в л ю б о й П . м о ж е т п р о и с х о д и т ь м у т а ц и о н н ы й п р о ц е с с , т . е. в о з н и к н о в е н и е н о в ы х г е н о в (см. Мутация). Б л а г о д а р я э т о м у состав П . и з м е н я е т с я и п о л у ­ чаются новые условия динамики и равновесия ее. Н а к о н е ц к р о м е о т б о р а у с л о в и е м , н а р у ш а ю ­ щим идеальную панмиксию, может явиться п р о ц е с с и з о л я ц и и тех и л и и н ы х ч а с т е й П . в р е ­ зультате самых разнообразных географических, э к о л о г и ч е с к и х и ф и з и о л . п р е г р а д д л я свобод­ ного с к р е щ и в а н и я . В р е з у л ь т а т е и з о л я ц и и и з одной П . о б р а з у е т с я две и л и б о л е е , д л я к - р ы х конечно автоматически возникнут новые зако• н о м е р н о с т и (подробнее об э т и х в о п р о с а х с м . Эволюционные учения). З а к о н о м е р н о с т и П . м о ­ гут быть и с п о л ь з о в а н ы п р и и з у ч е н и и н а с л е д ­ ственности о т д е л ь н ы х п р и з н а к о в , т е м более в т е х с л у ч а я х , к о г д а нет в о з м о ж н о с т и о с у щ е с т ­ в л я т ь э к с п е р и м е н т а л ь н ы е с к р е щ и в а н и я . Осо­ бенно это о т н о с и т с я к ч е л о в е к у , у к - р о г о б л а ­ г о д а р я н е з н а ч и т е л ь н о с т и п о т о м с т в а часто н е л ь ­ з я п о л у ч и т ь г е н е а л о г и ч е с к и м п у т е м достаточ­ ных численных материалов для установления картины наследования изучаемого признака. Лит.: В а с и н Б . , У ч е н и е о п о п у л я ц и я х (в к н и г е : К р у , Г е н е т и к а ж и в о т н ы х , Л . , 1931); С е р е б р о в с к а я Р . , К вопросу о математическом анализе популяций че­ л о в е к а , М е д . б и о л . ж . , 1929, № 5 ; Ф и л и п ч е н к о Ю . , 0 влиянии скрещивания на состав п о п у л я ц и и , И з в . бю­ р о п о е в г . , 1924, № 2; Ч е т в е р и к о в С , О некото­ рых моментах эволюционного процесса с точки зрения с о в р е м е н н о й г е н е т и к и , Ж . э к с п е р . б и о л . , т . I I , 1926; B e r n s t e i n P . , V a r i a t i o n s - und E r b l i c h k e i t s t a t i s t i k , T e i l 3, В . , 1929; D a h ] b e r g G . , T h e o r e t i s c h e B e r e c h nungen iiber I n z u c h t b e i m Menschen, A r c h . f. R a s s e n - u . G e s e l l s c h a f t s - B i o l o g i e , В . X X I I , 1930; p i s с л e r R . , T h e genetical theory of n a t u r a l selection, cap. I V — V , O x f o r d , 1930; H u l t k r a n t z J . u. D a h l b e r g G . , Die V e r b r e i t u n g eines m o n o h y b r i d e n E r b m e r k m a l s i n einer. P o p u l a t i o n und i n der V e r w a n d s c h a f t von M e r k m a l s t r a gern, A r c h . f. R a s s e n - u . Gesellschafts-Biologie, В . X I X , 1 927; J o h a n n s e n W . , E l e m e n t e der exakten E r b l i c h k e i t s l e h r e , J e n a , 1926. А . Гайсинович. ПОРОГ, ПОРОГОВОЕ РАЗДРАЖЕНИЕ, мини­ мальная сила раздражения, способная вызвать реакцию. Классическое понятие П . основано н а полоя-сении, что в с я к о е р а з д р а ж е н и е , п а ­ дающее на возбудимую ткань, д л я того что­ бы в ы з в а т ь р е а к ц и ю , д о л ж н о д о с т и г н у т ь о п р е ­ деленной интенсивности. П о к а эта интенсив­ ность не д о с т и г н у т а , р а з д р а ж е н и е вообще не в ы з ы в а е т н и к а к и х ф и з и о л о г и ч . и з м е н е н и й . Од­ нако такому представлению противоречит проч­ но у с т а н о в л е н н о е п о л о ж е н и е , что раздраже-> н и я , сила к-рых н и ж е пороговой (подпороговые р а з д р а ж е н и я ) , меняют состояние возбудимой т к а н и . Т а к и е с л а б ы е р а з д р а я с е н и я , не д а в а я реакции сами по себе, способны суммировать­ с я , т . е. д а в а т ь эффект п р и повторном д е й с т в и и и х . Это в о з м о ж н о л и ш ь в том с л у ч а е , если о н и оставляют в возбудимой ткани нек-рые следы. Это я в л е н и е . н а з в а н о Ш . Р и ш е (Ch. Richer) л я т е н т н о й с у м м а ц и е й , а Л а п и к (Lapicque) д а л д а ­ ж е математическое выражение его. Наиболее р е з к о оно в ы р а ж е н о в ц е н т р а л ь н о й н е р в н о й системе. П о н я т и е П . несовместимо в с у щ н о с т и с представлением о подпороговых раздраже­ н и я х , т. к . н у ж н о считать в таком случае з а П . ту силу р а з д р а ж е н и я , к-рая начинает оставлять