
* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки
427 ПОРОГ, ПОРОГОВОЕ РАЗДРАЖЕНИЕ 428 в ткани упомянутый выше след. Однако дей ствие п о д п о р о г о в ы х и н а д п о р о г о в ы х р а з д р а ж е н и й существенно различно. Надпороговые раздражения вызывают возбуждение. Подпороговые р а з д р а ж е н и я меняют л и ш ь чувстви тельность т к а н и к п а д а ю щ и м н а нее р а з д р а ж е ниям—сенсибилизируют ее. Поэтому приходит ся, связывая П . с появлением возбуяедения, сохранить н а р я д у с ним понятие подпороговых раздражений. П . рассматривается к а к мера возбудимости; это н е п р а в и л ь н о , если п о н и м а т ь п о д в о з б у д и м о с т ь ю способность д а н н о й т к а н и к в о з б у ж д е н и ю , т . к . в этом с л у ч а е и з м е н е н и е П . д о л ж н о итти параллельно изменению интенсивности р е а к ц и и н а р а з д р а ж е н и е одной и т о й ж е с и л ы . Н а самом деле этого н е п р о и с х о д и т , и в о з м о ж ны случаи, когда П . под влиянием различных условий повышается, а реакция уменьшается, х о т я сила прилагаемых раздражений осталась п р е ж н е й , и н а о б о р о т . П . п р е д с т а в л я е т собой самостоятельную константу, к - р а я среди дру гих характеризует физиол. состояние возбуди мой т к а н и . Это есть в е л и ч и н а л и н е й н а я . Е е можно назвать возбудимостью, если понимать последнюю к а к предельную величину физиче с к о г о и л и х и м и ч е с к о г о ф а к т о р а , п р и к - р о й этот фактор вызывает реакцию. Ч р е з в ы ч а й н о т р у д н о н а й т и способ и з м е р е н и я раздражения, к-рый давал бы одинаковое вы ражение пороговой интенсивности д л я различ н ы х р а з д р а ж е н и й . Наиболее общим в ы р а ж е нием была бы пороговая энергия; однако не всегда возможно определить энергию раздра ж и т е л я . Н о и в т е х с л у ч а я х , к о г д а м ы имеем д е л о с одним т о л ь к о в и д о м р а з д р а ж е н и я , м ы получаем различные величины порога в зави симости от способа и з м е р е н и я . Н а п р и м е р п р и механическом р а з д р а ж е н и и падаюгаим грузом можно искать П . , меняя высоту падения п р и постоянном грузе и л и меняя груз п р и постоян ной высоте. В обоих с л у ч а я х мы меняем кине тическую энергию, действующую на возбуди м у ю с и с т е м у . Т е м не менее в е л и ч и н а п о р о г о в о й э н е р г и и будет р а з л и ч н а п р и о б о и х с п о с о б а х и з м е р е н и я . В с е это д е л а е т П . к о н с т а н т о й , ч р е з в ы ч а й н о неточной и з а в и с я щ е й от у с л о в и й о п ы т а . Особенно м н о г о б ы л о п о с в я щ е н о у с и л и й в ы р а б о т к е метода о п р е д е л е н и я П . д л я э л е к т р и ческого р а з д р а ж е н и я , н а и б о л е е у п о т р е б и т е л ь ного в ф и з и о л о г и и и м е д . п р а к т и к е . Д ю б у а Р е й мон у т в е р ж д а л , что э л е к т р и ч е с к и й т о к р а з д р а ж а е т л и ш ь в момент своего в о з н и к н о в е н и я и и с ч е з н о в е н и я , в р е м я ж е п р о т е к а н и я т о к а не и г р а е т р о л и . К р о м е того о н п о л а г а л , ч т о р а з д р а ж а ю щ е е действие т о к а с в я з а н о с и з м е н е н и е м п л о т н о с т и т о к а (т. е. о т н о ш е н и я с и л ы т о к а к п о п е р е ч н о м у сечению п р о в о д н и к а ) . С о г л а с н о этому в з г л я д у при мгновенном включении то к а П . будет определяться л и ш ь силой т о к а , т . к . п о п е р е ч н о е сечение р а з д р а ж а е м о г о о р г а н а будет постоянно во время опыта. Поэтому дол гое в р е м я П . и о п р е д е л я л с я по с и л е р а з д р а ж а ю щего т о к а . Однако скоро было установлено, что д л я р а з д р а я с а ю щ е г о д е й с т в и я т о к а в а ж н ы не т о л ь к о с и л а , н о и в р е м я , в течение к о т о р о г о он п р о т е к а е т п о т к а н и . Т о г д а о п р е д е л е н и е П . по силе т о к а с д е л а л о с ь н е д о с т а т о ч н ы м . Р а б о т ы Г о о р в е г а , У о л л е р а (Hoorweg, W a l l e r ) , Ц ы бульского и Заниетовского выдвинули значение энергии к а к величины, определяющей раздра ж а ю щ е е действие т о к а . В п о с л е д н е е в р е м я Л а пик, пользуясь законом Нернста, дал теорети ческое о б о с н о в а н и е с в я з и э н е р г и и т о к а с е г о р а з д р а ж а ю щ и м д е й с т в и е м . В е й с (Weiss) в ы д в и нул к а к величину, характеризующую раздра ж а ю щ е е действие тока, количество электриче с т в а . К р е м е р (Cremer) д а ж е п р е д л о ж и л осо б у ю е д и н и ц у , а м п е р - к у л о н , д л я в ы р а ж е н и я по роговой величины количества электричества. В о п р о с , к - р а я и з э т и х д в у х т о ч е к з р е н и я более п р а в и л ь н а я , остается еще открытым.—Наряду с определением пороговой энергии и порогово го к о л и ч е с т в а э л е к т р и ч е с т в а н а п р а к т и к е п р о должают пользоваться и определением порого вой силы тока и порогового н а п р я ж е н и я . Т . к. в выражение к а к энергии, так и количества электричества входит сила(геяр. напряжение), сопротивление и время, то в у с л о в и я х опыта, при к-рых и сопротивление и время протека н и я раздражающего тока по объекту постоян н ы , с и л а т о к а в п е р в о м п р и б л и ж е н и и д а е т отно с и т е л ь н ы е в е л и ч и н ы П . Удобнее п о л ь з о в а т ь с я н а п р я ж е н и е м , т . к . э т а в е л и ч и н а не з а в и с и т от Сопротивления. А . Магницкий. П о н я т и е «порог, п о р о г о в о е р а з д р а ж е н и е » применяется помимо физиологии возбудимых тканей также и в м е х а н и к е р а з в и т и я . Т е р м и н в в е д е н в э т у н а у к у М. З а в а д о в с к и й (1924) п р и м е н и т е л ь н о к р а з в и т и ю п р и з н а к о в пола под влиянием полового гормона. Конста тирован факт неодновременного исчезновения половых признаков при угасании деятельности п о л о в о й ж е л е з ы , а т а к ж е п о с т е п е н н о с т ь в по явлении этих признаков при регенерации же л е з ы п о с л е н е п о л н о й ее э к с т и р п а ц и и . П о п ы т к а количественного изучения П . р . была сделана И л ь и н ы м (1926) п р и а н а л и з е о к р а с к и г о р н о стаевого к р о л и к а . Пигментация этих кроли к о в н а х о д и т с я в з а в и с и м о с т и от о к р у ж а ю щ е й т е м п . , п р и ч е м п о н и ж е н и е t° ведет к р о с т у чер н ы х в о л о с на, месте б е л ы х ( с п и н к а и б о к а ) , а п о в ы ш е н и е t ° — к р о с т у б е л ы х в о л о с н а месте ч е р н ы х ( у ш и , н о с , н о г и , х в о с т ) . П о определе н и ю И л ь и н а п о д П . р . т к а н и д л я пигментообр а з о в а т е л ь н о й р е а к ц и и следует п о н и м а т ь ту м а к с и м а л ь н у ю t ° , п р и к - р о й т к а н ь с п о с о б н а еще образовывать пигмент, или ж е ту минималь ную t°, при к-рой растут непигментированные в о л о с ы . Д л я р а з н ы х частей т е л а горностаево го к р о л и к а э т и п о р о г о в ы е т е м п , н е о д и н а к о в ы . Т а к , д л я б о к а и с п и н ы П . р . соответствует t° +1 [-2°, д л я п е р е д н и х ног + 1 4 ° , д л я з а д н и х ног + 1 6 ° , д л я у х а + 2 5 — + 2 7 ° и д л я х в о с т а и н о с а + 2 9 ° . У с т а н о в л е н ы р а з л и ч н ы е пороги р а з д р а ж е н и я д л я о р г а н о в г о л о в а с т и к а , пре в р а щ а ю щ е г о с я в л я г у ш к у , п о о т н о ш е н и ю к гор мону щитовидной л?елезы(Бляхер),для различ н ы х у ч а с т к о в п и г м е н т н о й системы в конш аксо л о т л я п о о т н о ш е н и ю к г о р м о н у г и п о ф и з а (Во р о н ц о в а ) . П о с л е д н и м а в т о р о м у с т а н о в л е н о , что р а з л и ч и е в о к р а с к е ч е р н о й и б е л о й р а с ы аксо л о т л е й стоит в с в я з и с р а з л и ч и е м в высоте по р о г о в р а з д р а ж е н и я и х к о ж и п о отношению к г о р м о н у г и п о ф и з а . И м е н н о к о ж а белого аксо л о т л я о б л а д а е т более в ы с о к и м п о р о г о м раздра ж е н и я , ч е м к о ж а ч е р н о г о . — И з у ч е н и е воздей с т в и я г о р м о н о в н а ф о р м о о б р а з о в а т е л ь н ы й про цесс с т о ч к и з р е н и я п о р о г о в о г о к о л и ч е с т в а дей с т в у ю щ е г о г о р м о н а п о с т а в и л о в о п р о с о приме нимости к м е х а н и к е р а з в и т и я з а к о н а «все или ничего» ( с м . ) . П е з а р (Pezard) в о п ы т а х с непол ной кастрацией петухов пришел к заключению, что д а ж е /i?o п а с т ь м у ж с к о й п о л о в о й железы, о с т а в ш а я с я в о р г а н и з м е , в с о с т о я н и и поддер ж и в а т ь н о р м а л ь н о е р а з в и т и е г р е б н я . Завадов с к и й н а о с н о в а н и и с в о и х о п ы т о в приходит к •выводу, ч т о з а к о н «все и л и ничего» к процессам x