* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки
177 ПОЛ 178 велик, чтобы п о л н о с т ь ю и с к л ю ч и т ь д е й с т в и е п р о т и в о п о л о ж н о г о ; более с и л ь н а я п а р а генов вероятно обычно о п р е д е л я е т п р е д ш е с т в у ю щ у ю , а более с л а б а я — п о с л е д у ю щ у ю с е к с у а л ь н у ю фа зу. Г о л ь д ш м и д т т р а к т у е т к о н с е к у т и в н ы х м о н о й кистов по а н а л о г и и с и н т е р с е к с а м и к а к ф о р м ы , у к-рых п р о д о л ж и т е л ь н о с т ь ж и з н и достаточно велика, чтобы о х в а т и т ь и м у ж с к у ю и ж е н с к у ю фазы. У р а з д е л ь н о п о л ы х о р г а н и з м о в , л и ш е н н ы х в н у т р е н н е й с е к р е ц и и п о л о в ы х ж е л е з , по его м н е н и ю е с т е с т в е н н а я с м е р т ь н а с т у п а е т р а н ь ш е «переломного момента» от одной п о л о вой ф а з ы к д р у г о й . — Т р е т ь я ф а з а , н а и б о л е е близкая к раздельнополости,—р у д и м е н т а р н ы й г е р м а ф р о д и т и з м , когда функцио нирует л и ш ь одна п о л о в а я система, но н а р я д у с ней р а з в и в а е т с я в р е м е н н о и л и н а всю ж и з н ь з а ч а т о ч н а я система о р г а н о в в т о р о г о П . Т а к , у самцов ж а б и м е е т с я р у д и м е н т а р н ы й я и ч н и к (Биддеров о р г а н ) , к - р ы й п р и у д а л е н и и семенни ков м о ж е т н а ч а т ь ф у н к ц и о н и р о в а т ь ; у м н о г и х рас л я г у ш е к г о н а д ы самцов п е р в о н а ч а л ь н о р а з виваются к а к яичники и лишь затем превра щаются в семенники. По Бичи, у рудиментар н ы х г е р м а ф р о д и т о в имеется относительно с и л ь ный ж е н с к и й ф а к т о р ?/-хром6сомы—/, б л а г о д а р я чему (MM—Ff) о к а з ы в а е т с я с л и ш к о м ма лой в е л и ч и н о й , чтобы п о л н о с т ь ю и с к л ю ч и т ь развитие женских признаков; причем, понятно, чем б о л ь ш е f, тем з н а ч и т е л ь н е е р у д и м е н т ы г е р м а ф р о д и т и з м а . У р а с с м а т р и в а е м о г о т и п а , в от л и ч и е от д в у х п р е д ы д у щ и х , и м е ю т с я у ж е гетерохромосомы, х о т я морфологически у очень мало и л и совсем не о т л и ч а е т с я от ж (в исследо ванном с л у ч а е — у б е с х в о с т ы х а м ф и б и й ) . Б и ч и п о л а г а е т т а к ж е , что п е р е в е с м у ж с к и х генов над ж е н с к и м и у самцов всегда д о л ж е н быть по величине равен обратному перевесу у самок (FF-ММ=ММ-Ff). И з этого он в ы в о д и т , что «сила, д и ф е р е н ц и р у ю щ а я самца», с п е р м и е в , н е с у щ и х ^/-хромосому, д о л ж н а быть в т р о е б о л ь ш е , чем «сила, д и ф е р е н ц и р у ю щ а я самок», у я и ц и спермиев с ж-хромосомой, т . к . п р и о п л о д о т в о р е н и и я й ц а (с ж-хромосомой) Х - с п е р м и е м б а л а н с п о л о в ы х генов будет 2 ( F — М), а п р и о п л о д о т в о р е н и и Г - с п е р м и е м (M — f) — (F — М); е с л и (M-f)-(F-M)=2 (F—M), то M-f=3(F-M). Однако вся эта вторая часть теории Б и ч и является произвольной попыткой подогнать все с л у ч а и о п р е д е л е н и я П . под ф о р м у л ы р а в н о весия. П р а в и л ь н о й следует признать первую часть—объяснение рудиментарного гермафро д и т и з м а о т н о с и т е л ь н о б о л ь ш о й в е л и ч и н о й f. Особое место з а н и м а ю т д в а т и п а о п р е д е л е н и я П . : однополая монойкия и прогамное опреде ление П . О д н о п о л а я м о н о й к и я (в одних с л у ч а я х ф у н к ц и о н а л ь н а я , в д р у г и х — р у д и м е н т а р н а я ) з а к л ю ч а е т с я в т о м , что о с о б и , генетически п р и н а д л е ж а щ и е к о п р е д е л е н н о м у П . , р а з в и в а ю т с я тем не менее к а к г е р м а ф р о д и т ы . Т а к , у к р у г л о г о ч е р в я A n g i o s t o m u m nigrovenosum и м е е т с я ч е р е д о в а н и е п о к о л е н и й : р а з д е л ь н о п о л о е п о к о л е н и е состоит и з с а м о к с 12 х р о м о с о м а м и ( 2 п х х ) и с а м ц о в — с 11 (2пху); с п е р мин с а м ц о в без ж-хромосомы н е ж и з н е с п о с о б н ы , и все потомство п о л у ч а е т с я жж; тем не менее эти особи, г е н е т и ч е с к и т о ж д е с т в е н н ы е с с а м ками, развиваются к а к гермафродиты. В спер матогенезе и х одна ж-хромосома э л и м и н и р у е т с я , но с п е р м и н г е р м а ф р о д и т о в без ж-хромосомы жизнеспособны, а потому половина и х потом*ства п о л у ч а е т 12, п о л о в и н а — 1 1 х р о м о с о м ; в о зобновляется раздельнополая генерация. Ру диментарная однополая монойкия наблюдается н а п р . у в е с н я н к и (Perla m a r g i n a t a ) , у к - р о й с а м ц ы имеют м о р ф о л о г и ч е с к и х о р о ш о р а з в и т ы й , но н е с п о с о б н ы й к ф у н к ц и о н и р о в а н и ю я и ч н и к . О т л и ч и е этого п о с л е д н е г о с л у ч а я от р у д и м е н тарного гермафродитизма амфибий состоит в его бесспорно в т о р и ч н о м х а р а к т е р е . П р о и с х о ж д е н и е о д н о п о л ы х м о н о й к и с т о в от р а з д е л ь н о полых форм не подлежит сомнению к а к вслед ствие п о л н о й р а з д е л ь н о п о л о с т и почти в с е х ос тальных представителей тех классов, к к-рым они п р и н а д л е ж а т , т а к и вследствие н а л и ч и я у н и х с о в е р ш е н н о о т ч е т л и в о р а з в и т о г о гетерох р о м о с о м н о г о а п п а р а т а (у A n g i o s t o m u m и у Per 1а—хо). К а к у п о м я н у т о в ы ш е , в н е к - р ы х с л у ч а я х (у нек-рых червей и насекомых) распределение п о л о в ы х х р о м о с о м п р е д о п р е д е л я е т с я строением п о л о в ы х к л е т о к еще до р е д у к ц и и . Т а к , у филоксеры существуют две категории партеног е н е т и ч е с к и х с а м о к : и з я и ц одной к а т е г о р и и в ы ходят только самцы, из дручюй—только самки; у ч е р в я D i n o p h i l u s apatris н е о п л о д о т в о р е н н ы е я й ц а бывают двух резко р а з л и ч н ы х сортов: крупные и мелкие, причем из первых в ы х о д я т только самки, из вторых—только самцы; у ц е к - р ы х т л е й , п р и н а д л е ж а щ и х к т и п у ХО, п е р е д р е д у к ц и о н н ы м д е л е н и е м в е с ь х о н д р и о м (см. Митохондрии) с к о п л я е т с я у одного п о л ю с а , и ж-хромосома в с е г д а отходит и м е н н о к э т о м у полюсу. Это—случаи т. н. п р о г а м н о г о о п р е д е л е н и я П . В о в с е х этих с л у ч а я х хотя распределение хромосом и подвергается в о з д е й с т в и ю п о с т о р о н н и х ф а к т о р о в , но о п р е д е л е н и е П . в точности с л е д у е т э т о м у р а с п р е д е л е н и ю . Т . о. п р о г а м н о е о п р е д е л е н и е П . н е о п р о в е р г а е т , а подтверяодает х р о м о с о м н у ю тео р и ю о п р е д е л е н и я П . Ч т о ж е к а с а е т с я возмоя-:ности в о з д е й с т в и я в н е ш н и х ф а к т о р о в н а х р о м о с о м н ы й а п п а р а т , то т а к а я в о з м о ж н о с т ь a p r i o r i с у щ е с т в у е т и в о всех о с т а л ь н ы х с л у ч а я х сингамного определения П . ; на распределение п о л о в ы х х р о м о с о м и тем самым н а П . п о т о м с т в а у д а е т с я в о з д е й с т в о в а т ь и э к с п е р и м е н т а л ь н о (t° и т . д . ; в а ж н е й ш а я р а б о т а в этом н а п р а в л е н и и п р и н а д л е ж и т Seiler&y). П р е п я т с т в и е м д л я х р о м о с о м н о й т е о р и и это м о ж е т к а з а т ь с я л и ш ь п р и метафизическом непонимании роли определяю щего фактора и проблемы взаимодействия. Х а р а к т е р воздействия половых генов на м о р ф о г е н е з п о л о в ы х п р и з н а к о в не м о ж е т еще с ч и таться вполне выясненным. По Гольдшмидту,. все в о о б щ е г е н ы с у т ь п р о ф е р м е н т ы , п о д в л и я нием к-рых в развивающемся организме обра зуются гормоны, к-рые у ж е непосредственно определяют формирование отдельных призна к о в о р г а н и з м а . О д н а к о это п о к а т о л ь к о г и п о теза. Установлен твердо л и ш ь различный х а р а к т е р д е й с т в и я п о л о в ы х ф а к т о р о в у позвоноч ных и беспозвоночных. У этих последних раз витие вторичных половых признаков совер ш е н н о н е з а в и с и м о от п о л о в ы х ж е л е з . Ф и л о г е нетическая эволюция П . и определяющего его м е х а н и з м а очевидно ш л а от г е р м а ф р о д и т и з м а к р а з д е л ь н о п о л о с т и . Особенно я с н о это в и д н о у р а с т е н и й , где р а з д е л ь н о п о л ы в обычном с м ы с л е только нек-рые представители высших цветко в ы х ( р а з д е л ь н о п о л о с т ь н е к - р ы х м х о в имеет со в е р ш е н н о особый х а р а к т е р и она т а к ж е п р е д с т а в л я е т собой в т о р и ч н о е я в л е н и е ) . Н о и у ж и вотных гермафродитно подавляющее большин ство н и з ш и х , а р а з д е л ь н о п о л ы п о ч т и все в ы с шие формы. Наиболее примитивной является очевидно п р о с т р а н с т в е н н а я м о н о й к и я , п р и к о торой, по нашему представлению, имеются две !