* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

175 ПОЛ 17& он т а к ж е в свою очередь п о д в е р г а е т с я п о с т о р о н ­ н и м в о з д е й с т в и я м к а к со с т о р о н ы о к р у ж а ю щ и х к л е т о к о р г а н и з м а , т а к и со с т о р о н ы в н е ш н е й с р е д ы . В вопросе о с у щ н о с т и г е н е т и ч е с к о г о д е й ­ ствия половых хромосом т а к ж е имеются не­ которые разногласия. Отдельные авторы ( W i n ge) п о л а г а ю т , ч т о ж-хромосома несет р е ц е с с и в ­ н ы й ген ж е н с к о г о П . ( д л я с л у ч а я м у ж с к о й г е т е р о г а м е т н о с т и ) , а у-—доминантный ген м у ж ­ с к о г о П . ; о т с ю д а — х х — $ , ху—Однако это п р о т и в о р е ч и т к а к с у щ е с т в о в а н и ю т и п а хо, т а к и фактам, когда мужские индивидуумы вслед­ ствие у р о д с т в а и л и э к с п е р и м е н т а л ь н о г о в о з д е й ­ ствия развивают известные женские п р и з н а к и и о б р а т н о , и з чего н е о б х о д и м о з а к л ю ч и т ь , ч т о и самцы и самки несут к а к мужские, т а к и ж е н ­ с к и е п о л о в ы е г е н ы . П о э т о м у К о р е н с (Correns) предположил, что к а к м у ж с к и е , т а к и женские гены л о к а л и з о в а н ы в а у т о с о м а х , в г е т е р о х р о м о с о м а х ж е н а х о д я т с я « р е а л и з а т о р ы » — в жхромосоме ген, тормозящий проявление м у ж ­ ского П . или обеспечивающий возможность реа­ л и з а ц и и ж е н с к о г о , в ^-хромосоме—«тормоз» ж е н с к о г о и л и « р е а л и з а т о р » м у ж с к о г о . Т . о. об­ ходится затруднение с наличием у самцов жен­ с к и х генов и о б р а т н о ; н о с у щ е с т в о в а н и е т и п а хо п р о т и в о р е ч и т и этой т е о р и и . К р о м е того я в л я е т с я совершенно излишним, а в методоло­ гическом отношении метафизическим у с л о ж ­ нением, объяснять невозможность одновремен­ ного п о л н о г о п р о я в л е н и я м у ж с к и х и ж е н с к и х генов у раздельнополых организмов существо­ в а н и е м о с о б ы х г е н о в - р е а л и з а т о р о в , а не х а ­ рактером взаимодействия между самими этими генами. Н а и б о л е е п р и е м л е м у ю т е о р и ю в ы д в и н у л Г о л ь д ш м и д т ( G o l d s c h m i d t ) . П о его в з г л я ­ дам к а ж д ы й гаплоидный набор аутосом заклю­ чает ( д л я с л у ч а я м у ж с к о й гетерогаметности) м у ж с к о й г е н ( и л и г е н о к о м п л е к с ) М, к а ж д а я ж - х р о м о с о м а — ж е н с к и й г е н F, к - р ы й с и л ь н е е гена М . и каясдая ^/-хромосома—качественно т а к о й ж е , но более с л а б ы й , чем М, ж е н с к и й г е н f, к - р ы й м о ж е т и совсем о т с у т с т в о в а т ь . Соот­ н о ш е н и е с и л ы э т и х г е н о в т а к о в о , ч т о 2F> >2M>F + f. П о э т о м у у особей, имеющих две ж-хромосомы, п р о я в л я е т с я ж е н с к и й П . , а у и м е ю щ и х ху — м у ж с к о й (2пхх= MMFF= $; 2nxy=MMFf=d; п—гаплоидный набор ауто­ сом). В с л у ч а е н а р у ш е н и я п р а в и л ь н о г о соот­ ношения между М и F (при скрещивании раз­ л и ч н ы х р а с или вследствие присутствия л и ш ­ них половых хромосом и л и л и ш н и х наборов аутосом) перевес ж е н с к и х факторов над м у ж ­ с к и м и и л и о б р а т н о моя^ет с т а н о в и т ь с я о ч е н ь м а л ы м и л и совсем и с ч е з а т ь ; в э т и х с л у ч а я х р а з ­ виваются интерсексы. Интерсексы первого ро­ да (нарушение баланса п о л о в ы х генов путем скрещивания рас, имеющих М и F различной силы) исследованы Гольдшмидтом н а непарном ш е л к о п р я д е , в т о р о г о р о д а (Зггжж)—Бриджсом и Доброжанским на дрозофиле.В обоих с л у ч а я х исследователи п р и ш л и к сходным в основном представлениям; о взглядах этих авторов да­ ет п р е д с т а в л е н и е т а б л и ц а , в з я т а я и з с т а т ь и Б р и д ж с а (ст. 176). Считая, что к а ж д ы й наследственный фактор или группа факторов обладает определенной в а л е н т н о с т ь ю , Б р и д ж е п р и н и м а е т , что « ж е н с к а я » в а л е н т н о с т ь ж-хромосомы р а в н а 100, а « м у ж ­ ская» валентность гаплоидного набора ауто­ сом р а в н а 80. Т о г д а н о р м а л ь н а я с а м к а , а т а к ж е т р и - и т е т р а п л о и д н ы е с а м к и д а д у т и н д е к с (от­ ношение валентностей) = 1 , 2 5 ; самец даст ин­ д е к с 0,63, и н т е р с е к с ы — 0 , 8 2 . Т е о р е т и ч е с к и м ы - Колич. Коли­ гаплоид­ чество ных н а б о ­ дххро- ров ауто­ мосом сом 3 4 3 2 1 2 1 1 2 4 3 2 1 3 2 3 Отно­ шение валент­ ностей Половой тип получае­ мой особи 1,87 1,25 1,25 1,25 1,S5 0,82 0,63 0,42 „j к g о i j & I 1 Сверхсамка тетраплоидная триплоидная нормальная (диплоидная) гаплоидная Интерсекс Самец Сверхсамец с л и м ы , п о Б р и д ж с у , особи, у к - р ы х к о л и ч е с т в о ж-хромосом б ы л о бы о т н о с и т е л ь н о с л и ш к о м в е ­ лико или слишком мало. Первых, имеющих ин­ д е к с 1,87, Б р и д ж е н а з ы в а е т « с в е р х с а м к а м и » (super-females), а в т о р ы х с и н д е к с о м 0,43— «сверхсамцами» (supermales). С в е р х с а м к и и с в е р х с а м ц ы в н е ш н е м а л о о т л и ч а ю т с я от н о р ­ мальных самок и самцов, характеризуясь по­ н и ж е н н о й ж и з н е с п о с о б н о с т ь ю и п о л н ы м бес­ плодием. В з г л я д ы Б р и д ж с а покоятся на цито­ логических наблюдениях. Оказалось далее, что интерсексуальный организм развивается до о п р е д е л е н н о г о м о м е н т а к а к самец, а после—как* с а м к а и л и н а о б о р о т . П р и этом п е р е в е с г е н о в определенного П . , недостаточно сильный, что­ бы п р и в е с т и к о б р а з о в а н и ю н о р м а л ь н о г о с а м ц а или самки, влияет на время развития половых п р и з н а к о в : чем з н а ч и т е л ь н е е перевес генов д а н ­ н о г о П., тем р а н ь ш е н а ч и н а ю т р а з в и в а т ь с я п р и ­ с у щ и е этому п о л у п р и з н а к и . О б щ и й х а р а к т е р этого п о с л е д н е г о п р а в и л а п о л у ч и л п о д т в е р ж д е ­ ние на растительных объектах в опытах Ветштейна (Fr. v . Wettstein) над раздельнополыми м х а м и , где э к с п е р и м е н т а л ь н о п о л у ч е н н ы е особи FM и FFM б ы л и г е р м а ф р о д и т н ы , но п е р в ы е р а з в и в а л и антеридии в большем количестве и раньше, чем архегонии, а вторые—наоборот. Кроме раздельнополых организмов сущест­ в у ю т , к а к и з в е с т н о , р а з л и ч н ы е формы н о р м а л ь ­ ного г е р м а ф р о д и т и з м а (в о т л и ч и е от г е р м а ф р о д и ­ тизма человека и раздельнополых яшвотных, к-рый я в л я е т с я аномалией, чаще всего интер­ сексуальностью). К р а й н я я форма нормального гермафродитизма-—т. н . п р о с т р а н с т в е н ­ н а я м о н о й к и я , где м у ж с к а я и ж е н с к а я п о л о в ы е системы ф у н к ц и о н и р у ю т о д н о в р е м е н ­ но у одного и того ж е и н д и в и д у у м а ( к о л ь ч а т ы е и плоские черви, многие моллюски и д р . ) . Г о л ь д ш м и д т и В и ч и о б ъ я с н я ю т этот с л у ч а й полным равновесием м у ж с к и х и ж е н с к и х генов (F=M). О д н а к о т а к о е подведение п о д ф о р м у л у р а в н о в е с и я в этом с л у ч а е едва л и п р а в и л ь н о , тем б о л е е , что и у п р о с т р а н с т в е н н ы х м о н о й к и стов м у ж с к и е и ж е н с к и е г о н а д ы р а з в и в а ю т с я в о н т о г е н е з е очень часто н е о д и н а к о в о р а н о ( с м . в ы ш е о з н а ч е н и и этого м о м е н т а ) . В е р о я т н е е , что з д е с ь п р о с т о иное в з а и м о д е й с т в и е м е ж д у половыми генами, п р и к-ром между F и М нет антагонизма, характеризующего раздельнопо­ л ы е о р г а н и з м ы ; т . о. F не п р е п я т с т в у е т п р о ­ явлению М и обратно, а потому сравнительная с и л а э т и х г е н о в не и г р а е т р о л и . Д р у г а я ф о р м а нормального гермафродитизма—к о н с е к у т и в н а я (последовательная) м о н о й к и я , где п о л о в ы е системы ф у н к ц и о н и р у ю т у одного и того ж е и н д и в и д у у м а , но н е о д н о в р е м е н н о , а п о с л е д о в а т е л ь н о (многие м о л л ю с к и , н и з ш и е р а ­ к о о б р а з н ы е и д р . ) . Очевидно з д е с ь и м е е т с я а н т а г о н и с т и ч е с к о е в з а и м о д е й с т в и е F и М, н о п е р е в е с п о л о в ы х генов одного П . недостаточно