* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

278 ПЕРЕКРЕСТ ХРОМОСОМ 274 том (W. Bateson, R . Punnet, 1906) у д у ш и с т о ­ го г о р о ш к а ( L a t h y r u s odoratus): п р и с к р е щ и ­ вании растения, несшего два доминантных п р и з н а к а (АВ), с р а с т е н и е м , о б л а д а ю щ и м д в у ­ м я р е ц е с с и в н ы м и (ab), в потомстве 2-го п о к о ­ ления (F ) получалось расщепление феноти­ пов не в о т н о ш е н и и 9АВ: 3 АЪ: З а В : 1 ab, a т а к , что ф о р м АВ и ab о к а з а л о с ь з н а ч и т е л ь ­ но б о л е е , а форм Ab и аВ менее о ж и д а е м о г о . Б е т с о н и П е н н е т п р е д п о л о ж и л и , что это объ­ я с н я е т с я т е м , что вместо т е о р е т и ч е с к и о ж и д а е ­ мого р а в н о г о ч и с л а гамет всех т и п о в (1АВ: : Ab : аВ : lab) г а м е т ы т и п а АВ и ab о б р а ­ зуются в значительно большем количестве (хАВ : 1АЬ : 1аВ : xab; где ж > 1 ) . Это я в л е ­ ние б ы л о н а з в а н о п р и т я ж е н и е м г а м е т (сиp l i n g ) , т . к . п р е д п о л а г а л о с ь , что д о м и н а н т ­ ные г е н ы А и В с т р е м я т с я п о п а с т ь совместно в гамету. П р и скрещивании исходного типа Ab х аВ б ы л и о б н а р у ж е н ы ч и с л е н н ы е о т н о ш е ­ ния в расщеплении, заставлявшие предпола­ г а т ь , что, н а о б о р о т , г а м е т ы Ab и аВ о б р а з у ю т с я в б о л ь ш е м к о л и ч е с т в е (1АВ : хАЬ : хаВ :1аЬ; х>1). Это я в л е н и е б ы л о н а з в а н о о т т а л к и ­ в а н и е м г а м е т (repulsion); п р е д п о л а г а л о с ь , что з д е с ь д о м и н а н т н ы е г е н ы ч а щ е п о п а д а ю т в разные гаметы. Притяжение и отталкивание может быть к а к полным, т а к и частичным. П р и п о л н о м п р и т я ж е н и и (1АВ :0АЪ: ОаВ: lab) и л и о т т а л к и в а н и и (ОАВ : 1АЪ : 1аВ : ОаЪ) редких гамет не получается вовсе и в расщеп­ лении наблюдается явление л о ж н о г о а л л е л о м о р ф и з м а (spurious a l l e l o m o r p h i s m ) , т . к . в потомстве п о л у ч а ю т с я о т н о ш е н и я , ч и с ­ ленно сходные с моногибридным скрещивани­ ем ( п р и п р и т я ж е н и и — З А В : lab: п р и о т т а л ­ к и в а н и и — 1 А Ь : 2АВ : 1аВ). Степень п р и т я ­ ж е н и я и о т т а л к и в а н и я есть в е л и ч и н а б . и л и м. постоянная между каждыми двумя генами, о б н а р у ж и в а ю щ и м и эти я в л е н и я . Д л я объяснения этих явлений Бетсон и Пеннет п р е д л о ж и л и (1911) в е с ь м а и с к у с с т в е н ­ н у ю т е о р и ю р е д у п л и к а ц и и , по к о т о р о й у г и ­ бридов г а м е т ы о б р а з у ю т с я в н е р а в н о м ч и с л е благодаря разнице в темпах деления между клетками, содержащими исходные и новые к о м б и н а ц и и д в у х г е н о в . В 1911 г о д у М о р г а н предложил объяснение этому загадочному я в ­ лению, основанное на дальнейшем развитии хромосомной теории наследственности. У ж е К о р р е н с (Correns, 1902) п р е д п о л а г а л , ч т о г е ­ н ы р а с п о л о ж е н ы в хтромосомах в о п р е д е л е н ­ ном л и н е й н о м п о р я д к е . Б о л е е п о д р о б н о э т и в о з з р е н и я р а з в и л де Ф р и з (de V r i e s , 1903), с д е л а в д о п о л н и т е л ь н о п р е д п о л о ж е н и е , что гомологичные хромосомы обмениваются ге­ н а м и . Н а к о н е ц Б о в е р и ( B o v e r i , 1902, 1903) о п р е д е л е н н о д о п у с к а л , что г е н ы , п е р е д а ю щ и е ­ с я вместе (т. е. о б н а р у ж и в а ю щ и е п р и т я ж е ­ ние), л о к а л и з о в а н ы в одной и той ж е х р о м о ­ соме, п р и ч е м о н и м о г у т б ы т ь р а з ъ е д и н е н ы путем обмена между гомологичными хромо­ с о м а м и . Я н с е н с (Janssens, 1909) п р е д л о ж и л с х е м у х и а з м а т и п и и д л я п р о ц е с с а обмена ме­ ж д у х р о м о с о м а м и ( р и с . 1). Этой с х е м о й и в о с ­ п о л ь з о в а л и с ь М о р г а н и его с о т р у д н и к и д л я интерпретации наблюдавшихся у мухи дро­ зофилы явлений «притяжения» и «отталкива­ ния» м е ж д у и з у ч е н н ы м и н е с к о л ь к и м и с о т н я ­ ми г е н о в . В н а с т , в р е м я у с т а н о в л е н о , что г е н ы , п е р е ­ д а ю щ и е с я с о в м е с т н о , т . е. о б н а р у ж и в а ю щ и е м е ж д у собой с ц е п л е н и е ( l i n k a g e ) , л о к а л и з о ­ в а н ы в одной и той ж е х р о м о с о м е . В с е г е н ы , 2 л о к а л и з о в а н н ы е в одной хромосоме, образуют т . н . г р у п п у с ц е п л е н и я . В в и д у этого ч и с л о групп сцепления д л я каждого вида—величи­ на постоянная и р а в н а числу пар хромосом к о м п л е к с а в и д а , т . е. г а п л о и д н о м у ч и с л у . В случае если сцепление м е ж д у исследуе- Рис. 1. Схема хиазматипии: I—схема одновре­ менного обмена обеих нитей каждой из слож­ ных хромосом («перекрест четырех нитей»); I I — схема обмена одной из нитей каждой из сложных хромосом («перекрест двух нитей»); I I I — интерпретация наблюдаемых цитологиче­ ских картин при отрицании гипотезы хиазма­ типии. мыми генами не абсолютно, то они могут п о ­ пасть в известном проценте в разные гаметы; это п р о и с х о д и т б л а г о д а р я о б м е н у м е ж д у г о ­ мологичными хромосомами, происходящему до р е д у к ц и о н н о г о д е л е н и я . Этот обмен и н а ­ зывается перекрестом хромосом, или кроссинговером-(crossing-over). Изучение процен­ тов о б м е н а м е ж д у м н о г и м и г е н а м и о д н о й и той ж е хромосомы обнаружило следующую з а к о н о м е р н о с т ь : «если a, b и с о б о з н а ч а ю т три гена и если отношение сцепления а с & и b с с известно, то отношение а к с является ф у н к ц и е й с у м м ы и л и р а з н о с т и ab и Ьс». Т а к (у д р о з о ф и л ы ) , г е н ы ж е л т о г о ц в е т а т е л а и бе­ л ы х г л а з , н а х о д я с ь совместно в х р о м о с о м е , п о п а д а ю т в р а з н ы е г а м е т ы в 1,2%, г е н ы жеб е л ы х г л а з и в и л ь ч а т ы х ж и л о к — в 3,5%. Е с л и ж е исследовать процент перекреста между геном желтого цвета тела и геном в и л ь ч а т ы х л ш л о к , т о п о л у ч а е т с я 4 , 7 % , т . е. р о в н о с у м ­ ма полученных ранее значений. Стертевант (Sturtevant) (1913) и отчасти Мел л ер (Ми Пег) у с т а н о в и л и , что эта закономерность объяс­ няется линейным расположением генов в х р о м о с о м е и что п р о ц е н т п е р е к р е с т а есть ф у н ­ к ц и я р а с с т о я н и я . В в и д у этого в о з м о ж н о п о ­ с т р о и т ь к а р т у х р о м о с о м ы , т. е. в ы р а з и т ь л и ­ нейно относительные расстояния генов. П р о ­ цент перекреста м е ж д у д в у м я генами может и м е т ь л ю б о е з н а ч е н и е от 0% до 5 0 % , т . к . п р и 50% наблюдается у ж е независимое распреде­ л е н и е г е н о в . М е ж д у тем с у м м и р о в а н и е п р о ­ центов перекреста всех линейно расположен­ н ы х в х р о м о с о м а х г е н о в дает о б ы ч н о в е л и ­ ч и н ы б о л ь ш и е 50 и д а ж е 100. Это о б ъ я с н я е т с я явлением т. н. д в о й н о г о п е р е к р е ­ с т а : е с л и м ы н а б л ю д а е м обмен г р у п п ы г е н о в