* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

276 ПЕРЕКРЕСТНАЯ И ММУНИЗАЦИЯ ABC -- , т о в с л у ч а е о д н о в р е м е н н о г о п е р е к р е с т а между А и Ъ и Ъ и С получатся гаметы т а к о г о т и п а , к а к будто м е ж д у А и С н е п р о ­ и с х о д и л о н и к а к о г о о б м е н а : АЬСиаВс (рис. 2). П о э т о м у если гены А я С настолько удалены д р у г от д р у г а , что меясду н и м и м о г у т п р о и с ­ ходить двойные перекресты, то процент по­ п а д а н и я А и С в р а з н ы е г а м е т ы не будет р а в е н сумме п р о ц е н т о в А+В+С, а меньше п о с л е д н е й на в е л и ч и н у п р о ц е н т а д в о й н ы х п е ­ рекрестов. Двойные перекресты могут происb А Ъ С А Ъ С Рис. 2. Схема двойного перекреста хромосом. ходить л и ш ь между генами, расположенны­ ми на определенном минимальном расстоя­ н и и , и п о э т о м у обмен п р о и с х о д и т ц е л ы м и группами генов,что объясняется явлениемт. н. и н т е р ф е р е н ц и и , т . е. в л и я н и е м п е р е ­ креста на близлежащие к нему участки в с м ы с л е р е з к о г о п о н и ж е н и я в е р о я т н о с т и од­ новременного протекания у них перекреста. Совпадение д в у х и более одновременно п р о ­ и с х о д я щ и х п е р е к р е с т о в н о с и т н а з в а н и е к ои н ц и д е н ц и и. Интерференция и коинциденция связаны следующей закономерно­ с т ь ю : ч е м б о л е е у д а л е н ы д р у г от д р у г а г е ­ ны, исследуемые на процент перекреста, тем более возрастает вероятность коинциденции и тем более п а д а е т з н а ч е н и е и н т е р ф е р е н ц и и . Явление П . х . в наст, время генетически наблюдалось у многих животных и растений (дрозофилы, кузнечиков, шелковичного червя, курицы, мыши, крысы, кролика, кукурузы, душистого горошка, львиного зева, прим у л ы и некоторых др.). Однако интересным, но ы е о б ъ я с н е н н ы м до с и х п о р я в л я е т с я т о о б с т о я т е л ь с т в о , что у о д н и х в и д о в п е р е к р е с т наблюдается л и ш ь у мужского пола (дрозофила), у д р у г и х — л и ш ь у женского (шелковичн ы й ч е р в ь ) и н а к о н е ц у третьих—-в о б о и х п о л а х (грызуны, кузнечики, куры). У челове­ к а д о с т о в е р н ы х д а н н ы х о П . х . до с и х п о р не п о л у ч е н о . — Я в л е н и е П . х . о б н а р у ж и в а е т в большой степени подверженность в л и я ­ н и ю р а з л и ч н ы х ф а к т о р о в . П л а у ( P l o u g h , 1917) обнаружил влияние разных температур на п р о ц е н т п е р е к р е с т а . Б р и д ж е (Bridges, 1915) утверждает, что с возрастом самки у дрозо­ филы понижается процент перекреста в га­ м е т а х . М е в о р ( M a v o r , 1923) о б н а р у ж и л в л и ­ яние Х - л у ч е й н а процент перекреста в сторо­ ну п о н и ж е н и я . Генотипические факторы так­ ж е влияют на интенсивность перекреста. Т а к , Д е т л е ф с е н у (Detlefsen, 1920) у д а л о с ь у д р о ­ зофилы отбором получить расы с понижен­ ным процентом п е р е к р е с т а . В наст, в р е м я у дрозофилы известен целый р я д генов, влияю­ щих на процент перекреста. Кроме того и з ­ вестны особые т . н . з а п и р а т е л и пе­ р е к р е с т а , т . е. ф а к т о р ы , п о л н о с т ь ю п р е ­ к р а щ а ю щ и е п е р е к р е с т в х р о м о с о м е . Стертев а н т (192G) п о л а г а е т , ч т о в э т и х с л у ч а я х от­ сутствие перекреста происходит благодаря а н в е р с и и ч а с т и х р о м о с о м ы н а 180°. В с е э т и ф а к т ы говорят за то, что процентом перекре­ ста к а к функциям расстояния нельзя п р и ­ давать абсолютного значения. Действитель­ н о , М е л л е р и П е й н т е р (1928) п р и ц и т о л о г и ч е ­ с к о м и с с л е д о в а н и и с л у ч а е в в ы п а д е н и я (dele­ tion) большей части хромосомы обнаружили, что х р о м о с о м а , г е н е т и ч е с к и р а в н а я п р и б л и з и ­ т е л ь н о л и ш ь Via ч а с т и ц е л о й , ц и т о л о г и ч е с к и о к а з а л а с ь равной около / неповрежденной хромосомы. Наконец последние данные Добж а н с к о г о ( T h . Dobzhansky, 1929, 1930) т а к ж е п о к а з а л и , что, если в отношении р а с с т о я н и я м е ж д у г е н а м и г е н е т и ч е с к и е д а н н ы е не совсем совпадают с цитологическими, то л и н е й н а я последовательность генов о к а з а л а с ь блестя­ щ е п о д т в е р ж д е н н о й ( р и с . 3). Ц и т о л о г и ч е с к и е п р о ц е с с ы , л е ж а щ и е в основе П . х . , в н а с т о я ­ щее в р е м я следует считать невыясненными. Гипотеза хиазмапатии Янсенса, поддержанная М о р г а н о м , п о к - р о й н а одном и з с т а д и й п е р е д редукционным делением хромосомы попарно перекрещиваются и обвиваются друг вокруг друга, разрываются в местах перекрестов, а з а т е м р а з о р в а н н ы е у ч а с т к и с о е д и н я ю т с я , об­ менявшись друг с другом,—признается боль­ ш и н с т в о м ц и т о л о г о в н е д о к а з а н н о й ( р и с . 1). З е й л е р (Seiler, 1922) в ы д в и н у л д р у г у ю т е о ­ рию П . х . , по к-рой хромосомы на р а н н и х ста­ д и я х состоят из отдельных свободных участ1 4 е t: j ] j j | ; j i I Рис. 3. Сравнение генетического (нижняя гори­ зонтальная линия) и цитологического (вверху) плана расположения генов в третьей хромосо­ ме Drosopbila melanogaster на основании изу­ чения экспериментальных отрывов частей хро­ мосомы под влиянием X-лучей. Пунктиром ука­ заны сравнительные места расположения генов в обоих планах; a, b, с , d и е—-места экспери­ ментальных разрывов хромосомы; ти—roughoid; D—Dichaete; th—thread; si—scarlet; p—peach; cu—curled; ca—claret. к о в , свободно комбинирующихся, а затем а с ­ социирующихся в целые хромосомы. Н о не­ в ы я с н е н н о с т ь ц и т о л о г и ч е с к и х основ П . х . н и ­ к о и м о б р а з о м не к о л е б л е т с о в р е м е н н ы х г е н е ­ тических представлений в области хромосом­ ной теории наследственности. Лит.: М о р г а н Т., Структурные основы наслед­ ственности, гл. I V — X I I , М.—П., 1924; B r i d g e s С. a. M o r g a n Т., The third-chromosome group of mutant characters of Drosophila melanogaster, p. 9—30, Washington, 1923 (методика изучения перекреста хро­ мосом); M u 11 е г Н., The mechanism of crossing-over, Am. natur., v. L , 1916; M o r g a n Т., B r i d g e s C. a. S t u r t e r v h a n t A., Genetics of Drosophila, chapt. X, S.-Gravenage, 1925; S e i l e r J . , Die Crossing-over Studien der Schule Morgan, Naturwissenschaften, 1924, д» м А. Гайсинович. ПЕРЕКРЕСТНАЯ ИММУНИЗАЦИЯ, спо­ соб и м м у н и з а ц и и , и м е ю щ и й ц е л ь ю в ы я с н и т ь иммунобиологические взаимоотношения двух и л и более м и к р о б о в . Е с л и п е р е к р е с т н а я и м ­ м у н и з а ц и я п р о и з в о д и т с я м и к р о б а м и А и Б, то одна г р у п п а ж и в о т н ы х иммунизируется к у л ь т у р о й м и к р о б а А, а д р у г а я к у л ь т у р о й