
* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки
568 ОРГАНЫ ЧУВСТВ 664 сит от с и л ы р а з д р а ж е н и я , е с л и т о л ь к о э т а с и л а р а з д р а ж е н и я не м е н ь ш е н е к - р о г о з н а ч е н и я , к о т о р о е н а з ы в а е т с я «порогом р а з дражения»; при меньшей силе р а з д р а ж е н и я сердце не д а е т «ничего», а п р и в с е х о с т а л ь н ы х с и л а х р а з д р а ж е н и я оно д а е т «все». Впоследствии на основании р я д а исследова н и й этот п р и н ц и п был р а с п р о с т р а н е н и н а скелетную м у с к у л а т у р у и на нервные ство л ы : п р е д п о л а г а е т с я , что к а ж д о е о т д е л ь н о е н е р в н о е и л и м ы ш е ч н о е в о л о к н о отвечает н а и с к у с с т в е н н о е р а з д р а ж е н и е п о з а к о н у «все и л и ничего»; с у м м а р н ы й ж е эффект в с е й м ы ш ц ы и в с е г о н е р в н о г о с т в о л а з а в и с и т от с и л ы р а з д р а ж е н и я л и ш ь п о т о м у , что более с и л ь ное и с к у с с т в е н н о е р а з д р а ж е н и е в с о с т о я н и и раздражать большее колич. отдельных воло кон. (Однако до сих пор вопрос о п р и л о ж и мости п р и н ц и п а «все и л и ничего» к с к е л е т н ы м м ы ш ц а м и н е р в а м не с ч и т а е т с я о к о н чательно решенным.) Применение этого принципа к органам чувств побуждало ис с л е д о в а т е л е й до п о с л е д н и х л е т п р и и с т о л к о вании закона Вебера-Фехнера и при объяс н е н и и в о о б щ е способности О. ч . к р а з л и ч е нию силы раздражения придерживаться аналогичной концепции, к а к и д л я скелет ной м ы ш ц ы и д л я н е р в о в . Б о л ь ш и н с т в о м а в т о р о в п р е д п о л а г а л о с ь , что э т а способ ность з а в и с и т и с к л ю ч и т е л ь н о от т о г о , ч т о более с и л ь н о е р а з д р а ж е н и е , н а п р и м е р бо лее я р к о е освещение сетчатки, способно раздражить большее количество возбуди мых элементов в о р г а н а х ч у в с т в (напр. па лочек или колбочек в сетчатке или д р у г и х концевых чувствительных аппаратов в дру гих органах). Н о в ы й свет н а этот в о п р о с б ы л п р о л и т обстоятельным электро - физиологическим исследованием О. ч . , предпринятым Эдриеном ( A d r i a n ) с с о т р у д н и к а м и в течение п о с л е д н и х 5 л е т ; эти р а б о т ы р а с к р ы л и н о в ы е стороны процессов возбуждения, протека ю щ и х в этих органах. Эдриен и з у ч а л с применением усилителя из катодных ламп электрические токи, возникающие в чув с т в и т е л ь н ы х н е р в а х п р и р а з д р а ж е н и и О. ч . и сопровождающие процесс возбуждения. Он исследовал изолированный глаз рыбы (угорь), органы мышечного чувства (лягуш к а ) , О. к о ж н о г о чувства (кошка) и д р . Ока з а л о с ь , что п р и д е й с т в и и п о с т о я н н о г о р а з д р а ж е н и я н а О. ч. в н и х в о з н и к а е т в о з б у ж д е н и е не п о с т о я н н о г о х а р а к т е р а , а к о л е б а т е л ь н о г о : в о з б у ж д е н и е состоит и з р я д а быстро с л е д у ю щ и х д р у г з а д р у г о м о т д е л ь ных импульсов, к-рые распространяются дальше по нервам до центральной нервной с и с т е м ы . В е с ь м а з н а м е н а т е л ь н о , что к о л е бательный характер процесса возбуждения в О. ч . п р е д с т а в л я е т а н а л о г и ю т е т а н у с у с к е л е т н о й м ы ш ц ы и р и т м и к е с е р д ц а . Эта а н а л о г и я с с е р д е ч н о й р и т м и к о й еще более у г л у б л я е т с я , если отметить, что п о о т н о ш е н и ю к О. ч . , к а к и к с е р д ц у , t ° в ы з ы в а е т сходный эффект: учащение ритма. Н а п р . в одном опыте о к а з а л о с ь , что д л я о р г а н о в м ы ш е ч н о г о ч у в с т в а общее ч и с л о о с ц и л л я ц и й ( и м п у л ь с о в ) п р и 15° = 3 3 0 в с е к у н д у , а п р и 5 , 8 ° — т о л ь к о 190 в с е к у н д у ( п р и одной и той ж е с и л е р а з д р а ж е н и я ) . Д а л е е о к а з а л о с ь , что и н т е н с и в н о с т ь о т д е л ь н ы х и м п у л ь сов, определяемая по интенсивности возни кающего электрического тока действия, во м н о г и х с л у ч а я х м о ж е т с ч и т а т ь с я не з а в и с я щ е й от с и л ы р а з д р а ж е н и я . О д н а к о п р и у с и л е н и и р а з д р а ж е н и я почти д л я в с е х О . ч . (кроме органов, воспринимающих боль) ча стота импульсов повышается, и з м е н я я с ь в п р е д е л а х от 5 д о 100 ( д л я л я г у ш к и ) и д а ж е до 150 в 1 с е к . ( д л я к о ш к и ) . П о э т о м у м о ж н о допускать на - основании электро-физиол. и с с л е д о в а н и й , что способность О . ч . к р а з личению силы р а з д р а ж е н и я в отношении и ощущений и рефлекторных реакций осно в ы в а е т с я не т о л ь к о н а а р и ф м е т и ч е с к о м и з менении количества возбужденных элемен тов при разных силах р а з д р а ж е н и я , но и на изменении характера процесса возбу ж д е н и я в к а ж д о м в о з б у ж д е н н о м элементе и. следовательно в каждом нервном волокне: п р и этом о д н а к о и з м е н я е т с я т о л ь к о одна сторона возбуждения — ритм импульсов; д р у г а я ж е сторона возбуждения—интенсив ность к а ж д о г о слагающего импульса— остается постоянной при всех силах раз д р а ж е н и я . Т . о. р а б о т ы Э д р и е н а о п р о в е р г а ю т и д е ю «все и л и ничего»—в у п р о щ е н н о м , слишком схематизированном применении к О . ч. и о д н о в р е м е н н о з а к л а д ы в а ю т п р о ч н ы й о б ъ е к т и в н ы й ф у н д а м е н т д л я этой ж е идеи в более точной и более у з к о й форму лировке. К аналогичному результату о колебательном характере возбуждения в органе з р е н и я еще ранее п р и ш е л и Ф р е л и х ( F r o h l i c h , 1913), р а б о т а я н а д г л а з о м м о р ских моллюсков с применением электрофизиол огич. метода. Ф р е л и х т а к ж е п о к а з а л , что п р и у с и л е н и и о с в е щ е н и я с е т ч а т к и ч а стота импульсов повышается в пределах от 40 д о 90 в 1 с е к . ( д л я его о б ъ е к т а ) . Электро-физиол. исследования обнаружи л и р я д в е с ь м а с у щ е с т в е н н ы х с т о р о н в фи з и о л о г и и о р г а н о в ч у в с т в . О. ч . о б л а д а ю т р е ф р а к т е р н о й ф а з о й , т . е . после воз н и к н о в е н и я одного и м п у л ь с а они п е р е х о д я т в состояние кратковременной невозбудимо с т и , п р о д о л ж а ю щ е й с я о к . 0,01 с е к . В этом о т н о ш е н и и О . ч . р а з д е л я ю т общее свойство всех вообще& возбудимых тканей, которые т а к ж е имеют с в о й с т в о р е ф р а к т е р н о й . фа з ы ( с е р д ц е , с к е л е т н ы е м ы ш ц ы , н е р в н ы е ство л ы и н е р в н ы е к л е т к и ) . — О . ч . о б л а д а ю т свой ством а д а п т а ц и и : в с я к о е р а з д р а ж е н и е вызывает сильное возбуждение в первые м о м е н т ы , но и н т е н с и в н о с т ь в о з б у ж д е н и я понижается в последующие моменты—ор г а н «привыкает» к д е й с т в у ю щ е м у р а з д р а ж е н и ю , не о б н а р у ж и в а я п р и этом у т о м л е н и я . Это с в о й с т в о « п р и в ы к а н и я » (адапта ции) х о р о ш о и з в е с т н о и з с у б ъ е к т и в н ы х пси хологических наблюдений: так например, о щ у щ е н и я б о л и , д а в л е н и я и з а п а х а «приту пляются» в течение действия постоянного в н е ш н е г о р а з д р а ж е н и я . Д л я з р е н и я так ж е м о ж е т б ы т ь о б н а р у ж е н а а д а п т а ц и я пу тем с а м о н а б л ю д е н и я . Свет в п е р в ы е момен т ы д е й с т в и я н а г л а з , н а х о д и в ш и й с я в тем н о т е , к а ж е т с я о с л е п и т е л ь н о я р к и м , а затем ощущение яркости слабеет. В нек-рых усло в и я х опыта—при хорошо фиксированном г л а з н о м я б л о к е — м о ж н о з а м е т и т ь , что осве щ е н н ы й п р е д м е т м о ж е т и с ч е з н у т ь совсем в п о л е з р е н и я с п у с т я п р и б л и з и т е л ь н о 20— 30 с е к . Это я в л е н и е а д а п т а ц и и , х а р а к т е р и з у ю щ е е о щ у щ е н и е , о б н а р у ж и в а е т с я и при э л е к т р о - ф и з и о л . и с с л е д о в а н и и О. ч . ; ритм и м п у л ь с о в , п о с ы л а е м ы х о р г а н о м по чув-