* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

603 &АН ОРГ. 504 У некоторых животных у ж е первые про­ дукты дробления яйца, первые бластомеры, имеют вполне определенное назначение и я в ­ л я ю т с я к а к бы з а ч а т к а м и и з в е с т н ы х ч а с т е й зародыша. Такое «детерминированное» дроб­ ление наблюдается у к р у г л ы х червей,у к о л ь ­ чатых червей, у моллюсков, у асцидий ( р и с . 2). О т д е л ь н ы е б л а с т о м е р ы р а з л и ч а ю т с я в этом с л у ч а е м е ж д у собой""по п о л о ж е н и ю , в е л и ч и н е , а и н о г д а и по в и д и м о м у с о с т а в у их протоплазмы, содёржащеЙ не только раз­ личное количество питательных веществ ( ж е л т к а ) , но и разного рода иные включения. г Р и с . 2. Распределение органообразующих субстанций в я й ц е и на. ранних стадиях р а з ­ вития у асцидий Cynthia partita по К о н к л и н у : 7—недробившееся я й ц о ; II—стадий двух бластомеров; III—стадий четырех бластомеров; IV—начало г а с т р у л я ц и и ; V—более поздняя гаструла—вид снизу; VI—зародыш с зачатка­ ми органов (все рисунки за исключением V— вид слева); 1—анимальный полюс; 2—вегета­ тивный нолюс; 3—область светлой п л а з м ы ; 4—«желтый полумесяц»; 5—будущий эпидер­ мис; 6 ы 9—материал б у д у щ е й нервной сис­ темы и хорды; 7—будущая энтодерма; «—бу­ д у щ а я мезодерма; 10—будущая хорда. Т а к и е в к л ю ч е н и я б ы в а ю т о п р е д е л е н н ы м об­ разом расположеныГеще в протоплазме не­ раздробленного или даже неоплодотворенного я й ц а и в х о д я т п о з д н е е в с о с т а в о п р е д е ­ ленных бластомеров, а затем&и зачатков опре­ д е л е н н ы х О. В д р у г и х с л у ч а я х д е т е р м и н и р о ­ ванного дробления можно предполагать су­ ществование таких невидимых при современ­ ных методах исследования «органообразующ и х веществ», определенным образом л о к а ­ л и з и р о в а н н ы х в я й ц е и н а м е ч а ю щ и х в нем особые « о р г а н о о б р а з у ю щ и е у ч а с т к и » ( В . Г и с ) . Во всяком случае при детерминированном дроблении протоплазма я й ц а я в л я е т с я всег­ да у ж е диференцированной&(«мозаичные» я й ­ ца), х о т я & б ы эта диференцировка и не вы­ ражалась в видимом различии отдельных ча­ с т е й . П р и д р у г и х т и п а х д р о б л е н и я (в я й ц а х с « р е г у л я ц и е й » ) я й ц о имеет б о л е е п р о с т у ю о р г а н и з а ц и ю , н о в о в с я к о м с л у ч а е оно с с а ­ мого н а ч а л а имеет п о к р а й н е й м е р е « п о л я р ­ ную» с т р у к т у р у , н а м е ч а ю щ у ю с я е щ е п р и г т образовании яйца в яичнике. Замечая из­ вестную диференцировку у ж е между бластомерами, мы именно с ней связываем дальней­ шую судьбу этих бластомеров. Действитель­ но, у д а л е н и е и л и п е р е м е щ е н и е о т д е л ь н ы х б л а ­ стомеров и л и участков протоплазмы нераз» дробившегося яйца, или иногда даже пере­ мещение субстанций я й ц а путем центрифу­ гирования приводит при детерминированном дроблении к недоразвитию или ненормально­ му развитию определенных частей. Плазматическую диференцировку, предше­ ствующую образованию известного зачатка и очевидно определяющую назначение изве­ стной ч а с т и з а р о д ы ш а , м ы н а з ы в а е м д е т е р ­ м и н а ц и е й . Известная часть (бластомер) может быть детерминирована с самого нача­ л а теми с у б с т а н ц и я м и , к о т о р ы е о н а п о л у ч и ­ л а вместе с у ч а с т к о м п л а з м ы я й ц а в р е з у л ь ­ т а т е его д р о б л е н и я . В д р у г и х с л у ч а я х од­ нако детерминация является результатом позднейших процессов, протекающих оче­ видно внутри протоплазмы. Детерминация м о ж е т быть в н а ч а л е н е п р о ч н о й , « л я б и л ь н о й » , т . е. д о п у с к а ю щ е й п р и н а р у ш е н и я х н о р м а л ь ­ ного хода р а з в и т и я «регуляцию» в извест­ н ы х , постепенно с у ж и в а ю щ и х с я п р е д е л а х . Т . о. г о в о р я т о д е т е р м и н а ц и и к а к о п р о ц е с с е . П р о ц е с с д е т е р м и н а ц и и и з у ч а е т с я методом трансплянтации эмбриональных зачатков на разных стадиях. Прочно детерминированная ч а с т ь (а т е м б о л е е у ж е с ф о р м и р о в а н , з а ч а ­ т о к О..) р а з в и в а е т с я в л ю б о м о к р у ж е н и и ( п р и в с я к и х пересадках) согласно своему первона­ ч а л ь н о м у назначению путем «самодиференцирования» (В. Р у ) . Еще недетерминированная& ч а с т ь р а з в и в а е т с я о д н а к о (Г. Ш п е м а н и его ш к о л а ) в з а в и с и м о с т и от с о с е д н и х ч а с т е й , с к-рыми эта часть вступает в контакт путем « з а в и с и м о г о д и ф е р е н ц и р о в а н и я » . Т . о. о к а ­ з ы в а е т с я , что н а п р . у а м ф и б и й м а т е р и а л з а д ­ ней половины анимального п о л у ш а р и я заро­ дыша н а стадии бластулы, при нормальном развитии дающий начало центральной нерв­ ной системе, при пересадке в область буду­ щего эпидермиса дает начало эпидермису; при пересадке в область мезодермы и сам в х о д и т в с о с т а в м е з о д е р м ы . Т о т ж е с а м ы й ма­ т е р и а л оказывается однако на более позд­ нем стадии г а с т р у л ы у ж е окончательно де­ т е р м и н и р о в а н н ы м и в к а к у ю бы о б л а с т ь з а ­ р о д ы ш а его н и п е р е с а д и л и , и з н е г о р а з о в ь е т ­ с я в с е г д а т о л ь к о о п р е д е л е н н ы й у ч а с т о к цент­ р а л ь н о й н е р в н о й с и с т е м ы . Т о ж е самое к а ­ сается большинства иных О.—можно уста­ н о в и т ь о п р е д е л е н н ы е с т а д и и р а з в и т и я , во время к-рых судьба извести, частей зароды­ ш а определяется окончательно (детермини­ р у е т с я ) к а к м а т е р и а л з а ч а т к а и з в е с т н о г о О. О б о б щ а я , м о ж н о с к а з а т ь , что с у д ь б а и з ­ в е с т н о й ч а с т и з а в и с и т в о - п е р в ы х от свойств клеточного материала, содержащего иногда нек-рые специфич. субстанции, полученные от п р о т о п л а з м ы я й ц а , и в о - в т о р ы х от о к р у ­ ж а ю щ и х частей, в с т у п а ю щ и х во взаимодей­ ствие с этим материалом. Экспериментальн. и с с л е д о в а н и е в с к р ы в а е т во в с я к о м о р г а н о ­ генезе и элементы преформированной струк­ туры и элементы зависимого р а з в и т и я . Если п р е ф о р м и р о в а н н а я с т р у к т у р а я в л я е т с я бо­ л е е п р о ч н о й , то э к с п е р и м е н т а л ь н о е в м е ш а ­ т е л ь с т в о не м о ж е т з н а ч и т е л ь н о и з м е н и т ь с у д ь б ы о т д е л ь н ы х ч а с т е й («мозаичное» р а з ­ витие), если эта с т р у к т у р а я в л я е т с я ля-