* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

501 ОРГАН 502 с к о л ь к у онтогенетич. органогенез до извест­ н о й с т е п е н и п о в т о р я е т ф и л о г е н е т и ч . (см. Био­ генетический закон), в нем т а к ж е н а х о д и т свое выражение и процесс последовательной диференцировки О. Дело каузального изу­ ч е н и я онтогенетического органогенеза одна­ ко в гораздо большей мере доступно точному изучению, в особенности б л а г о д а р я доступ­ н о с т и в этой о б л а с т и и э к с п е р и м е н т а л ь н о г о м е т о д а и с с л е д о в а н и я , чего н е л ь з я с к а з а т ь про органогенез филогенетический. Б л а г о ­ д а р я эксперименту возможен во-первых го­ раздо более глубокий а н а л и з диференциров­ к и и во-вторых возможно изучение зависи­ мостей в р а з в и т и и о т д е л ь н ы х ч а с т е й . Чисто описательное изучение эмбриогене­ з а п о з в о л и л о у ж е К . Б э р у (Ваег) р а з л и ­ ч и т ь и з в е с т н ы е х а р а к т е р н ы е его ф а з ы . В о время первой фазы, периода дробления, яйцо д е л и т с я н а все более м е л к и е е д и н и ц ы , н е м е н я я заметно ни своей величины ни формы. В течение в т о р о г о п е р и о д а п р о и с х о д и т об­ разование первоорганов—зародышевых лист­ к о в . В т е ч е н и е т р е т ь е й ф а з ы идет о б р а з о в а ­ н и е О. и н а к о н е ц э м б р и о г е н е з з а в е р ш а е т с я гист. диференцировкой. Н а с здесь интере­ сует только общий процесс образования О. Изучение механизма этих процессов дало у ж е давно возможность говорить о нек-рых элементарн. принципах формообразования. Т а к , В . Гис ( W . His) в ы я в и л значение п р и н ­ ципа неравномерного роста. Вследствие не­ равномерного роста эпителиальных пласти­ нок происходит их изгибание—образование складок, трубок, выгибающихся наружу или в н у т р ь . Обычно з а к л а д к и э п и т е л и а л ь н ы х О . и я в л я ю т с я в виде т а к и х местных выпячива­ ний или впячиваний клеточных пластов. Примером такого образования зачатков мо­ гут послужить у позвоночных животных процессы образования нервного ж о л о б к а и з а т е м т р у б ч а т о й ц е н т р а л ь н о й н е р в н о й систе­ мы из простого у т о л щ е н и я эктодермы—нерв­ ной пластинки, образование глазных пузы­ рей путем выпячивания боковых стенок пе­ реднего мозгового п у з ы р я , образование за­ чатка лабиринта—слухового пузырька—из в п я ч и в а н и я э к т о д е р м а л ь н о г о э п и т е л и я , об­ разование з а ч а т к а л е г к и х в виде п а р н ы х в ы п я ч и в а н и й эпителия области глотки, об­ разование пищеварительных желез из энто­ дермы кишечника и т. д. Позднее выявилось значение и другого фактора—активного пе­ р е м е щ е н и я к л е т о к . Это я в л е н и е б ы л о у ч т е н о в особенности Д . Филатовым п р и и з у ч е н и и развития скелетных закладок черепа позво­ ночных, к-рые формируются путем актив­ ного стяжения клеток мезенхимы к опреде­ ленным местам (к хорде, к нервной системе, к слуховому пузырьку). Факт такого форми­ рования зачатков скелета путем активного перемещения клеток был затем доказан экс­ периментально тем ж е Филатовым (образо­ в а н и е с л у х о в о й к а п с у л ы ) , Стоне ( L . Stone) (образование висцерального скелета) и д р . Естественным я в л я е т с я однако сейчас ж е целый р я д д р у г и х вопросов и прежде всего— чем о п р е д е л я е т с я п е р е м е щ е н и е к л е т о к в о п ­ ределенном направлении .Здесь можно думать о нек-рых предсуществующих п у т я х , обус­ л о в л и в а ю щ и х чисто механически возмож­ ность перемещения клеток, и опыты с к у л ь ­ турами фибробластов действительно пока­ зывают значение механического фактора. И в р о с т е э п и т е л и а л ь н ы х з а ч а т к о в несомненно механические условия среды в значитель­ ной мере определяют формообразование, э т о в особенности в и д н о н а р а з в и т и и о р г а н о в брюшной полости (напр. формирование пе­ чени, д а ж е и на поздних стадиях). Б л а г о ­ д а р я « о п и с а т е л ь н о м у » (Roux) э к с п е р и м е н т у в ы я в и л о с ь т а к ж е , что а к т и в н о е п е р е м е щ е н и е клеточного материала играет большую роль не т о л ь к о п р и о б р а з о в а н и и м е з е н х и м а т о з н ы х зачатков, но и п р и формировании эпите­ л и а л ь н ы х закладок. Разработанный В . Фохт о м м е т о д п р и ж и з н е н н о й о к р а с к и (нанесе­ н и е м е т о к ) п о з в о л и л п р о с л е д и т ь перемеще­ н и е ц е л ы х к л е т о ч н ы х м а с с , к а к бы перете­ к а ю щ и х с п л о ш н ы м и с л о я м и . Т . о. м е ж д у прочим и зачаток нервной системы (нервная пластинка) образуется путем с т я ж е н и я эктод е р м а л ь н ы х к л е т о к о п р е д е л е н н о й области к с е р е д и н е с п и н н о й ч а с т и з а р о д ы ш а . И во мно­ гих д р у г и х с л у ч а я х формирование эпители­ а л ь н ы х з а ч а т к о в я в л я е т с я не с т о л ь к о следствиемнеравномерного роста,сколько резуль­ т а т о м п е р е м е щ е н и я кле¬ т о ч н о г о м а т е р и а л а , не «-0>)"~ т е р я ю щ е г о п р и этом с в о ­ ей в з а и м н о й с в я з и . Р и с . 1. З а р о д ы ш дожде­ вого червя, по В и л ь с о ­ ну: 1—рот; 2—мезобласты кольцевой м у с к у л а ­ туры кожи с развиваю­ щимися от них полоска­ ми; 3 — мезодермальные телобласты; 4—мезодер­ мальные полоски; 5—невробласты и р а з в и в а ю щ и ­ еся от них полоски—зачатки нервной системы; 6—энтодерма; 7—эктодерма. Я с н о о д н а к о , что все э т и ф а к т о р ы , к а к б ы они ни были в а ж н ы , вскрывают только гру­ б ы й м е х а н и з м ф о р м о о б р а з о в а н и я и не о т в е ­ чают на вопрос о сущности самих процессов. Е с л и мы видим, что одни части зародыша р а с т у т в о п р е д е л е н н о е в р е м я б ы с т р е е , чем д р у г и е , что в н е к - р ы й м о м е н т н а ч и н а е т с я п е ­ ремещение известных клеток в определен­ ном направлении, то я в л я ю т с я сейчас ж е вопросы—почему растут быстрее именно эти части и почему д в и ж у т с я именно те к л е т к и и в т а к о м н а п р а в л е н и и . Я с н о , что в и д и м о м у процессу образования з а ч а т к а О. предшест­ вует у ж е к а к а я - т о диференцировка, опре­ д е л я ю щ а я материал д л я этой з а к л а д к и , и очевидно процесс формирования последней о п р е д е л я е т с я не т о л ь к о у с л о в и я м и с р е д ы . Имеются у ж е какие-то внутренние факторы в самом материале з а к л а д к и , к-рые заранее о п р е д е л я ю т его с у д ь б у . В н е к о т о р ы х с л у ч а я х у д а е т с я п о к а з а т ь , что м а т е р и а л , и д у щ и й н а образование з а ч а т к а известной части или О., н а м е ч а е т с я у ж е ч р е з в ы ч а й н о р а н о и состоит тогда еще из очень небольшого числа клеток. И н о г д а м а т е р и а л б у д у щ е г о з а ч а т к а О. я в ­ л я е т с я д а ж е в виде одной только клетки, к - р а я путем последовательного деления дает н а ч а л о всем к л е т к а м д а н н о г о з а ч а т к а . Т а к и е клетки называются телобластами. Явление т е л о б л а с т и ч е с к о г о р а з в и т и я в особенности распространено у в ы с ш и х червей (дождевых червей, п ь я в о к ) , у к-рых большинство си­ стем О . р а з в и в а е т с я и з особых т е л о б л а с т о в ( р и с . 1). Это п о к а з ы в а е т , что н а з н а ч е н и е нек-рых клеток определяется у ж е очень ра­ но и и н о г д а его м о ж н о п р о с л е д и т ь д о п е р ­ вых стадиев дробления.