* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

419 ОПЛОДОТВОРЕНИЕ 420 б л е н и я , так к а к локализацией амфикариона определяется направление первой плоскости дробления я й ц а . П р и ч и н ы опи­ санных миграций ядер неизвестны. Возмож­ н о , что з д е с ь о т ч а с т и и г р а ю т р о л ь в о з д е й ­ с т в и я со с т о р о н ы ц и т о п л а з м ы я й ц а , отча­ сти—взаимное притяжение мужского и ж е н ­ ского п р о н у к л е у с о в . Х а р а к т е р и з м е н е н и й , претерпевае­ мых сперматозоидом и яйцом, зависит так­ ж е от с т е п е н и з р е л о с т и я й ц а . В т е х с л у ч а я х , когда к моменту внедрения сперматозоида в я й ц е е щ е не з а к о н ч и л и с ь п р о ц е с с ы с о з р е ­ в а н и я (см. Овуляция), сперматозоид дает толчок образованию обоих п о л я р н ы х или направительных телец (или ж е второго, если первое у ж е выделилось перед О., н а п р . у A m p h i o x u s ) , и т о л ь к о п о с л е этого н а с т у ­ пают описанные выше процессы. В связи с этим и сперматозоид успевает претерпеть более р е з к и е и з м е н е н и я до с л и я н и я с ж е н ­ с к и м п р о н у к л е у с о м — г о л о в к а его с и л ь н о р а з б у х а е т , п р и ч е м обычно д о с т и г а е т р а з м е ­ ров яйцевого я д р а . Судьба центросомы, вно­ симой с п е р м а т о з о и д о м , д л я м н о г и х с л у ч а е в выяснена. Она делится надвое и дает начало звездам первого веретена дробления. Од­ н а к о в нек-рых с л у ч а я х последние образу­ ются заново, возможно вокруг первоначаль­ ных центров. Во всяком случае можно счи­ т а т ь п о ч т и б е с с п о р н ы м , что в о б р а з о в а н и и звезд веретена дробления основную роль и г р а е т ц е н т р о с о м а с п е р м а т о з о и д а , и этот ф а к т (см. н и ж е ) п о с л у ж и л основой д л я од­ н о й и з т е о р и й О. Д р у г а я с о с т а в н а я ч а с т ь шейки сперматозоида—митохондрии — точ­ но т а к ж е м о ж е т п р о н и к а т ь в н у т р ь я й ц а и п р и п о с л е д у ю щ и х его д р о б л е н и я х п е р е х о ­ дить в отдельные бластомеры. Однако мито­ хондриям нельзя повидимому приписать ка­ к о й бы то н и б ы л о особой р о л и н и в я в л е н и и О. ни в передаче наследственных свойств.— Внедрение сперматозоида в яйцо сопрово­ ждается рядом других изменений я й ц а по­ мимо описанных, из к-рых наибольший ин­ т е р е с п р е д с т а в л я е т о б р а з о в а н и е оболочки^О. С о г л а с н о н е к - р ы м а в т о р а м (см. н и ж е ) обо­ л о ч к а О. п р е п я т с т в у е т в н е д р е н и ю д р у г и х с п е р м а т о з о и д о в в я й ц о и т. о. обеспечивает м о н о с п е р м и ю (см. н и ж е ) . О б р а з о в а н и е обо­ л о ч к и н а с т у п а е т очень с к о р о в с л е д з а в н е ­ дрением сперматозоида, причем у морского ежа напр. в с я поверхность яйца покрывается небольшими капельками, к-рые, смешиваясь д р у г с д р у г о м , о б р а з у ю т все б о л ь ш и е к а п л и и наконец сплошную, довольно объемистую о б о л о ч к у . Обычно о б р а з о в а н и е о б о л о ч к и н а ­ ч и н а е т с я в месте в н е д р е н и я с п е р м а т о з о и д а и отсюда р а с п р о с т р а н я е т с я д а л ь ш е по всей поверхности яйца. Существуют у к а з а н и я на т о , что в с в я з и с в ы д е л е н и е м о б о л о ч к и н а п о ­ в е р х н о с т и я й ц а под н е й о б р а з у е т с я п р о з р а ч ­ н ы й с л о й , что п о з в о л я е т и н о г д а я й ц у ( н а п р . л я г у ш е ч ь е м у ) свободно в р а щ а т ь с я в о к р у г своей о с и . О б р а з о в а н и е о б о л о ч к и О. я в л я е т ­ ся вполне надежным признаком наступивше­ го О. Д р у г и м п р и з н а к о м м о ж е т с л у ж и т ь у к а ­ занное в ы ш е в р а щ е н и е я й ц а ( л я г у ш к а ) а н и мальным (содержащим черный пигмент) по­ люсом к в е р х у . П р и р о д а с и л , обеспечивающих встре­ ч у и п о с л е д у ю щ е е соединение я й ц а со с п е р ­ матозоидом, недостаточно в ы я с н е н а . И з в е ­ стную р о л ь п р и п и с ы в а ю т хемотаксису (см.) сперматозоидов, на которые притягивающедействуют некоторые хим. вещества (яблоч­ н а я к - т а и д р . ) . Это я в л е н и е особенно х а р а к ­ теризует сперматозоиды растений (мхи, па­ п о р о т н и к и ) . О д н а к о более с п р а в е д л и в о й с л е ­ дует признать теорию «физиологической за­ падни» . С о г л а с н о э т о м у п р е д с т а в л е н и ю с п е р ­ матозоиды случайно приближаются к поверх­ н о с т и я й ц а в о -время своего а к т и в н о г о д в и ­ ж е н и я , п о с л е чего они в з н а ч и т е л ь н о й мерет е р я ю т свою а к т и в н о с т ь под в л и я н и е м л и веществ, выделяемых яйцом, или вследствие свойственного им положительного тигмот а к с и с а , т. е. с т р е м л е н и я п р и к р е п и т ь с я ктвердому субстрату. Дальнейшее проникно­ вение сперматозоида внутрь я й ц а при п о н и ­ ж е н н о й его п о д в и ж н о с т и н е к - р ы е с к л о н н ы о б ъ я с н и т ь а к т и в н о с т ь ю с а м о г о я й ц а , что особенно н а г л я д н о в и д н о н а п р и м е р е у ч а ­ с т и я в о с п р и н и м а ю щ е г о х о л м и к а в процессеО. (см. в ы ш е ) . — О с н о в н у ю р о л ь в п р о ц е с с е оплодотворения Ф. Л и л л и (Frank Lillie> приписывает фертилизину—гипотетическо­ му веществу, содержащемуся в настоях зре­ л ы х н е о п л о д о т в о р е н н ы х я и ц в м о р с к о й воде.. Фертилизин усиливает подвижность спер­ м а т о з о и д о в , а в с л е д з а тем в ы з ы в а е т и х а г л ю т и н а ц и ю . Л и л л и п о л а г а е т , что ф е р т и л и з и н & действует привлекающим образом на спер­ м а т о з о и д о в . Н е о г р а н и ч и в а я с ь этой весьма&, спорной ролью фертилизина, Л и л л и по­ с т р о и л ц е л у ю т е о р и ю О . , о с н о в а н н у ю н а су­ щ е с т в о в а н и и ф е р т и л и з и н а (см. н и ж е ) . И с х о ­ д я из теории фертилизина, Л и л л и отрицает р о л ь о б о л о ч к и О. в обеспечении моноспермии.. О н у т в е р ж д а е т , что о п л о д о т в о р е н н о е я й ц о т е р я е т способность в ы д е л я т ь ф е р т и л и з и н н а р у ж у , и этим объясняет невозможность, вторичного О. я й ц а . Н а р я д у с нормальной моноспермией в нек-рых с л у ч а я х наблюда­ ется ди- и полиспермия, к-рая иногда пред­ с т а в л я е т собой н о р м а л ь н о е я в л е н и е ( с е л а х и и и д р . ) , но б. ч . п а т о л о г и ч е с к о е . И з н е ­ скольких проникших в яйцо сперматозои­ дов обычно т о л ь к о один с л и в а е т с я с ж е н с к и м пронуклеусом, однако и другие образуют ф и г у р ы д р о б л е н и я , р а с щ е п л я я я й ц о одно­ временно на несколько бластомеров. В связи с этим нарушаются равномерное р а с ­ п р е д е л е н и е с о с т а в н ы х частей в я й ц е и н о р ­ м а л ь н ы й х о д его р а з в и т и я . Д и - и п о л и с п е р м н ы е я й ц а обычно с к о р о п о г и б а ю т . З а с л у ­ ж и в а ю т в н и м а н и я я в л е н и я ч а с т и ч н о г о О. в т е х с л у ч а я х , к о г д а с п е р м а т о з о и д не п р о н и ­ к а е т в н у т р ь я й ц а (гетерогенное с к р е щ и в а ­ н и е ) , а т о л ь к о п р и к а с а е т с я к его п о в е р х н о ­ с т и . В э т и х с л у ч а я х н а с т у п а е т образованиео б о л о ч к и О . , а в н у т р и я й ц а — н е к - р ы е под­ готовительные процессы дробления. Одна­ к о к а к п р а в и л о р а з в и т и е я й ц а н а этом о с т а ­ навливается. Аналогичное явление наблю­ дают при воздействии на ыеоплодотворенное яйцо нек-рыми искусственно-партеногенет и ч е с к и м и а г е н т а м и (см. Партеногенез). Н а к о н е ц я в л е н и я м е р о г о н и и не менее в а ж ­ ны в теоретическом отношении. Здесь спер­ матозоид проникает в яйцеклетку, искус­ с т в е н н о л и ш е н н у ю я д р а , и тем не менее р а з ­ в и т и е я й ц а п р а к т и ч е с к и не н а р у ш а е т с я . Такого рода опыты с л у ж а т д л я выяснения сравнительной роли мужского и женского я д р а в передаче п о т о м с т в у н а с л е д с т в е н н ы х признаков. Они играют т а к ж е известную р о л ь в т е о р и я х О. (см. н и ж е ) .