* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

421 ОПЛОДОТВОРЕНИЕ 422 Хронологически первой научной теорией О. м о ж н о с ч и т а т ь т е о р и ю б р . Г е р т в и г о в ( О . и R. Hertwig). Это—теория амфимиксиса (см.), и л и с л и я н и я я д е р , с о г л а с н о к о т о р о й сущность о п л о д о т в о р е н и я з а к л ю ч а е т с я в с л и ­ янии мужского и женского пронуклеусов, что обеспечивает п е р е д а ч у п о т о м с т в у п р и ­ знаков обоих родителей. Не отрицая огром­ ного з н а ч е н и я этого я в л е н и я д л я я в л е н и й наследственности, нельзя однако слиянию я д е р п р и п и с а т ь основное з н а ч е н и е в м е х а ­ низме п р о ц е с с а О. Самый ф а к т м е р о г о н и и (см. в ы ш е ) п о к а з ы в а е т , что а к т и в и р о в а н и е я й ц а м о ж е т н а с т у п и т ь и в п р и с у т с т в и и одного из я д е р ( ж е н с к о г о ) . О п ы т ы и с к у с с т в е н н о г о партеногенеза показывают, с другой стороны, что и п р и с у т с т в и е м у ж с к о г о п р о н у к л е у с а точно т а к ж е необязательно д л я а к т и в и р о ­ в а н и я я й ц а . — Д р у г а я теория, т а к ж е морфо­ логическая, принадлежит Бовери (Boveri). Он и с х о д и т и з того ф а к т а , что я й ц о н о р м а л ь ­ н о л и ш е н о ц е н т р о с о м ы , м е ж д у тем к а к в отсутствии последней дробление я й ц а не­ возможно. Бовери опирается на тщательно изученное поведение семенной центросомы в яйце. Еще Фоль (Fol), исходя из неправиль­ ного предположения о существовании соб­ ственных центров деления в яйце, описал т. н. «кадриль фильтров»—попарное с л и я ­ ние с е м е н н ы х и я й ц е в ы х ц е н т р о с о м , п о д о б ­ ное с л и я н и ю п р о н у к л е у с о в . О д н а к о п о с л е ­ дующие исследования с достоверностью у с т а н о в и л и отсутствие ц е н т р о с о м ы в я й ц е , и о п и р а я с ь н а этот ф а к т , а т а к ж е собствен­ ные т щ а т е л ь н ы е н а б л ю д е н и я , Б о в е р и и п о ­ с т р о и л с в о ю т е о р и ю . Я й ц о п о его м н е н и ю с о д е р ж и т в с е , необходимое д л я его р а з в и т и я , и ему нехватает только центросомы. Б о ­ вери опирался на наблюдения, доказываю­ щие происхождение центросомы дробления от с п е р м а т и д ы (это о д н а к о не в с е г д а у д а е т с я доказать), на независимое поведение цен­ тросомы в я й ц е , на опыты мерогонии, на о п ы т ы одного и з в и д о в ч а с т и ч н о г о О . , п р и к-ром семенная звезда и центросома могут в е с т и н е з а в и с и м о е от я д р а с у щ е с т в о в а н и е и в ы з ы в а т ь д р о б л е н и е я й ц а до с л и я н и я о б о и х я д е р и т. д . О д н а к о в свете н о в ы х и с с л е д о ­ ваний, показавших возможность возникно­ в е н и я ц е н т р о в в я й ц е de novo под в л и я н и е м ф и з . - х и м . а г е н т о в , особенно ж е в с в я з и с опытами искусственного партеногенеза, зна­ чение ц е н т р о с о м н о й т е о р и и с и л ь н о у п а л о , и в н а с т , в р е м я о н а п о ч т и не н а х о д и т п р и в е р ­ женцев.—Несколько сходна с центросомной т е о р и е й по о с н о в н о м у з а м ы с л у т е о р и я ф е р т и ­ л и з и н а . И та и д р у г а я исходят из того поло­ ж е н и я , что з р е л о е я й ц о п р е д с т а в л я е т собой с и с т е м у , р а з в и в а ю щ у ю с я з а счет собствен­ н ы х р е с у р с о в , и что ему н е х в а т а е т л и ш ь н е ­ з н а ч и т е л ь н о г о ф а к т о р а : в одном с л у ч а е — центросомы, в другом — тех веществ, кото­ р ы е в с т у п а ю т в соединение с ф е р т и л и з и ном я й ц а . Этот ф а к т о р п р и в н о с и т с я в я й ц о с п е р м а т о з о и д о м . Я й ц о и с п е р м а т о з о и д , по Лилли, содержат: первое—овофильную груп­ пу, второй—спермофильную группу, кото­ рые соединяются с частицей фертилизина, играющего р о л ь амбоцептора. Кроме того с у щ е с т в у е т еще а н т и ф е р т и л и з и н , к о т о р ы й соединяется с оставшимися после оплодотво­ рения свободными частицами фертилизина. «Состояние о п л о д о т в о р е н и я » и х а р а к т е р и ­ з у е т с я , шо Л и л л и , с о е д и н е н и е м у к а з а н н ы х веществ. Н а основании этой схемы Л и л л и объясняет целый ряд явлений: моноспермию, специфичность в оплодотворении (невозмож­ ность гетерогенного с к р е щ и в а н и я ) , активи­ рование и аглютинацию сперматозоидов и т . д . О д н а к о с х е м а Л и л л и не м о ж е т п р е т е н ­ довать ни на универсальность ни тем более н а д о с т о в е р н о с т ь , т . к . в основе ее л е ж а т немногие факты (аглютинация и активиро­ вание спермы яичной водой), к-рые могут получить и иное объяснение. П о л н о й т е о р и и О . м ы н е и м е е м до с и х п о р , и т о л ь к о в п о с л е д н е е в р е м я у д а л о с ь от­ к р ы т ь н е к о т о р ы е о т д е л ь н ы е с т о р о н ы этого процесса при помощи физ.-хим. методов. В этом н а п р а в л е н и и с д е л а н о м н о г о ч р е з в ы ч а й ­ но и н т е р е с н ы х н а б л ю д е н и й , к - р ы е з а с л у ж и ­ вают отдельного рассмотрения. Весьма ори­ г и н а л ь н ы н а б л ю д е н и я Ч е м б е р с а (Cham­ bers), п о л у ч е н н ы е п р и м е н е н и е м т о н к о й м е ­ тодики микроманипуляции. И з о л и р у я кор­ т и к а л ь н ы й с л о й я й ц а от его э н д о п л а з м ы , Ч е м б е р с п о к а з а л , что л и ш е н н а я к о р т и к а л ь ­ ного с л о я эндоплазма неспособна образо­ в а т ь о б о л о ч к у О. О с н о в н ы е п р о ц е с с ы О. с л е ­ довательно разыгрываются в поверхностном к о р т и к а л ь н о м слое я й ц а . В с в я з и с этим весьма в а ж н ы исследования, выясняющие м е х а н и з м о б р а з о в а н и я о б о л о ч к и О. В н а с т , время большинство исследователей скло­ н я е т с я к т о м у м н е н и ю , что о б о л о ч к а О. н е образуется заново, но предсуществует в н е о п л о д о т в о р е н н о м я й ц е и п р и О. т о л ь к о от­ с л а и в а е т с я и н а б у х а е т . Этот п р о ц е с с , п о П е т е р ф и (Peterfi), с в я з а н с н а б у х а н и е м и последующим сжатием яйца, выделяющего воду и гиалиновый слой, расположенный под о б о л о ч к о й , что и в ы з ы в а е т ее о т с л а и в а ­ ние. Набухание и последующее сжатие яй­ ц а п р и оплодотворении, по Петерфи, свя­ зано с тиксотропными свойствами коллои­ д о в я й ц а . Эти о б р а т и м ы е и з м е н е н и я к о л ­ лоидов яйца вызываются либо механиче­ ским действием подвижного сперматозоида либо выделяемыми им веществами. Н а из­ менения коллоидов я й ц а указывают с до­ стоверностью установленные резкие изме­ нения вязкости я й ц а , наступающие после О . У ж е самое п о я в л е н и е л у ч и с т о г о с и я н и я в яйце указьюает на существование более ж и д к и х участков протоплазмы (лучей) и бо­ лее плотных (промежутки между ними), к а к показали наблюдения Чемберса, произве­ д е н н ы е п р и п о м о щ и м и к р о и г л ы . Б о л е е точ­ ные данные Г е й л ь б р у н н а (Heilbrunn), до­ бытые методом ц е н т р и ф у г и р о в а н и я я й ц а , п о к а з а л и , что в я з к о с т ь я й ц а п о с л е О . по­ в ы ш а е т с я в 2—3 р а з а , .а и н о г д а д а ж е в б—8 р а з . Это у в е л и ч е н и е в я з к о с т и я й ц а п р е д ш е ­ с т в у е т его д р о б л е н и ю . В о в р е м я о б р а з о в а ­ н и я веретена она невелика и повышается т о л ь к о п е р е д с а м ы м д р о б л е н и е м , после чего с н о в а п а д а е т . В п е р и о д м е ж д у О. и п е р в ы м д р о б л е н и е м я й ц а п р о и с х о д и т т а к ж е замет­ ное у в е л и ч е н и е п р о н и ц а е м о с т и я й ц а , что удается доказать проникновением в него р а з н ы х в е щ е с т в и л и методом н а б у х а н и я в г и п о т о н и ч е с к о й с р е д е . В с в я з и с этим в а ж н о отметить и усиление окислительных п р о ­ цессов в я й ц е , н а с т у п а ю щ е е п о с л е о п л о д о ­ т в о р е н и я (по W a r b u r g & у — в н е с к о л ь к о р а з ) . Наконец недавние наблюдения показывают, что э т о й в с п ы ш к е о к и с л и т е л ь н ы х п р о ц е с с о в в оплодотворенном яйце сопутствует вспыш•14