* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки
•39 Н Е Р В Н А Я СИСТЕМА 540- дойдя до межцентральных окончаний от ростков приносящего неврона; но возбу жденные окончания выделяют «возбуждаю щее вещество», к-рое, дифундируя через си напс, раздражает окончания соседнего не врона. Т. о. возбуждение не распростра няется с неврона на неврон непрерывно, а в каждом из них как бы заново возникает под влиянием межцентральных раздражений химич. характера. В случае рефлекторного торможения в синапсе возникает «тормозя щее вещество», к-рое нейтрализует «возбу ждающее» и тем самым прекращает межцен тральное проведение. Эта теория дает объ яснение многим особенностям центрального проведения, в частности явлению иррецигфокности. В свете методологии диалектич. материализма полученные в опытах с альте рированным нервом или с периферическими окончаниями результаты не могут быть без оговорочно использованы для объяснения центральных явлений. К этим попыткам сле дует относиться с не меньшей осторожно стью, чем к стремлениям понять природу нервного проведения на основании опытов с искусственными моделями. Межцентральные соотношения. Самое существенное различие между пери ферическими и центральными процессами состоит в следующем: в нерве волны возбу ждения распространяются по составляющим его волокнам изолированно и независимо друг от друга. Центральная Н . с , напротив, является областью непрерывного взаимо действия нервных процессов. Представление об отдельной рефлекторной дуге—это иной раз удобная, но искусственная абстракция. В действительности рефлексы и их центры вступают в многообразные соотношения, со ставляют координирующие механизмы, объ единяются в гармоничное целое, называе мое Шеррингтоном интегрирующей деятель ностью Н. системы. Этот исследователь уста новил главнейшие формы взаимодействия спинномозговых рефлексов. В основе его учения лежит принцип общего конечного пути, сущность к-рого можно выразить в не скольких словах.—Начальной частью вся кой рефлекторной дуги является рецепторный (приносящий) неврон, связанный с определенным органом чувств. В конце ка ждой дуги расположен конечный (вынося щий) неврон, подводящий возбуждение к ра бочему органу—мышце или железе. Много численные приносящие пути (их значитель но больше, чем выносящих) сходятся к одно му и тому же выносящему невроыу, к-рый т. о. является для них не только конечным, но и общим путем. Если возбуждаются два приносящих пути одновременно, то двига тельный неврон становится «пунктом колли зии» встречающихся в нем возбуждений. Результат такого столкновения возбужде ний может быть различен, подчиняясь уста новленным Шеррингтоном закономерностям. Отметим важнейшие из них: 1) Однородные одновременно вызываемые рефлексы усили вают друг друга в их действии на общий конечный путь. Примером может служить следующий опыт на собаке с перерезанным в шейной области спинным мозгом. Раздра жение кожной поверхности плеч, спины и боков вызывает рефлекс почесывания задней ногой. Когда этот рефлекс вызывается с какой-либо точки в указанном рецепторном поле и одновременно с этим раздражается другая точка того же поля, то второе р а з дражение усиливает действие первого. Т а кие подкрепляющие друг друга рефлексы называются аллиированными. Здесь возбу ждения, приходящие с двух точек тела, сум мируются в двигательном невроне, что при водит к усиленной его реакции. В такое ж е соотношение могут вступать и рефлексы,. задерживающие мышечную деятельность. В этом случае двигательный неврон стано вится местом суммирования тормозящих им пульсов. 2) Разнородные одновременно вы зываемые рефлексы, сходясь к общему д л я них конечному пути, ослабляют и задержи вают друг друга. Движение левой лапы, производящей рефлекс почесывания в ответ на раздражение левой плечевой области ,. при одновременном раздражении правой ла пы прерывается, хотя раздражение, вызвав шее рефлекс, ^остается в прежней силе. Здесь возбуждения, сходящиеся в общем пу ти, затормаживают друг друга. Такие не совместимые друг с другом рефлексы носят название антагонистических. 3) Один и тот же двигательный неврон моясет служить для осуществления различных антагонистичес ких рефлексов, которые конкурируют д р у г с другом за обладание им. Благодаря такой конкуренции господствующий в данную ми нуту рефлекс сменяется другим, этот—тре тьим и т. д., в Зависимости от требования момента. Но в канодый данный момент об щий конечный путь используется для одной цели. В этом состоит координирующая его роль. Однако важнейшим координирующим механизмом является т. н. реципрокная, т. е. взаимная иннервация антагонистиче ских мышц. Когда центры данной мышечной группы (напр. сгибателей) возбуждаются, то центры антагонистов (разгибателей) тор мозятся. Благодаря этому противоположно действующие мышцы никогда не мешают друг другу в работе. Шеррингтон рассматри вает это явление как частный случай прин ципа общего конечного пути, однако интим ный его механизм остается до сих пор не разгаданным (см. Иннервация). Особый слу чай межцентральных соотношений предста вляет собой явление доминанты. Под доми нантой Ухтомский (1923) понимает временно возникающее состояние нервных клеток с повышенной возбудимостью и способностью накапливать возбуждение. Благодаря этому в центральной Н . с . создается очаг устойчи вого возбуждения, к-рый оказывает мощное влияние на протекание других центральных процессов. Это влияние выражается во-пер вых в тенденции вновь возникающих возбу ждений направляться к доминирующему центру, усиливать его возбужденное состоя ние и переключаться на связанный с ним выносящий путь (правило подкрепления до минанты); во-вторых в тенденции самой до минанты затормаживать окружающие ее центры (правило сопряженного торможе ния). Доминанта может быть образована искусственно, путем длительного раздраже ния центростремительного нерва или мест-