* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

463 МЫШЦЫ 464 хлороформа, эфира, спирта, многих алка­ лоидов и др. Характерным для трупного окоченения является не только образова­ ние молочной к-ты, но и превращение пирофосфорной к-ты в ортофосфорную (Ломан). III. Обмен в е щ е с т в и э н е р г и и в М. Начало работам по химизму мышечно­ го сокращения было положено исследования­ ми Флетчера и Гопкинса (Fletcher, Hop­ kins), установившими, что деятельность М. всегда сопровождается образованием в них молочной к-ты, к-рая, как затем показал Мейергоф, исчезает во время расслабления М. Затем Эмбден показал, что этот процесс идет через стадий образования лактацидо­ гена. До последнего времени при изучении хим. динамики М. обращали почти исклю­ чительное внимание на обмен углеводов, приписывая им главную роль. Г л ю к о з а , образующаяся в М. из гликогена, прежде чем превратиться в молочную к-ту, всту­ пает в соединение с фосфорной к-той, обра­ з у я лактацидоген (см.), к-рый т . о . является промежуточным продуктом обмена углево­ дов в М. Из него при дальнейших превра­ щениях образуется молочная к-та [лакта­ цидоген расщепляется на глюкозу и фос­ форную к-ту, а глюкоза, проходя через дальнейшие промежуточные этапы (см. Об­ мен веществ углеводный), превращается в молочную к-ту]. Образование молочной к-ты происходит в анаэробных условиях: со­ кращение М. не связано с потреблением кислорода; с потреблением кислорода свя­ зан период восстановления М. (отдыха). Во время восстановления молочная к-та, об­ разовавшаяся при сокращении, исчезает таким путем, что часть ее ( / ) окисляет­ ся дальше до С 0 и Н 0 , часть ( / ) сно­ ва превращается в глюкозу и гликоген. Т. о. в работающих М. происходит образо­ вание молочной к-ты и ее исчезновение. [Этот процесс исчезания молочной к-ты так­ же есть результат двух противоположных процессов (см. ниже).] По мере продолжения работы идет борьба между этими двумя про­ тивоположными процессами; при напряжен­ ной работе второй процесс не поспевает за первым, и содержание молочной к-ты в М. увеличивается. М. утомляется, но работо­ способность ее еще сохраняется. При на­ коплении известного количества молочной к-ты наступает полное утомление, и М. пе­ рестают работать. Во время наступающего периода отдыха М. молочная к-та исчезает из нее в результате двух противоположных, взаимно связанных процессов: за счет окисле­ ния двух молекул молочной к-ты происхо­ дит превращение других шести ее молекул в гликоген. После отдыха к мышце возвра­ щается работоспособность, но отдохнувшая М.—уже не та мышца, к-рая была в начале ее работы. Если изолированные М. работают в бескислородной среде, то они быстро до­ ходят до состояния полного истощения, од­ новременно с накоплением в них больших количеств молочной к-ты; восстановление работоспособности М. возможно только в присутствии кислорода, т . к . только в аэроб­ ных условиях происходит окисление молоч­ ной к-ты. Отношение между всем количе­ ством молочной к-ты, исчезающей во время 1 4 3 2 2 4 отдыха, и количеством молочной к-ты, оки­ сляющейся за тот же период, не предста­ вляет собой постоянной величины; этот кое/Ьт^тттт^тт вся исчезнувшая молочная к-та фициент ^ о к и с л е н н а я м о л о ч н а я к-та зави- сит от состояния М., их усталости, трени­ ровки и т. д. и может колебаться в пределах от / до / . Обмен углеводов в М. состоит т. о., по Мейергофу, из двух фаз: первая ф а з а — а н а э р о б н а я (фаза работы); во время ее гликоген, проходя через стадий об­ разования лактацидогена, распадается на. молекулы молочной к-ты: /п (С Н, О )п + 4 Н 0 + 4 Н Р 0 -* 4 С Н 0 . • Н Р 0 + 4Н 0 8С Н 0 + 4Н Р0 ; вторая фаза — - а э р о б н а я (фаза восстано­ вления); во время ее исчезают все 8 моле­ кул молочной к-ты (2 ее молекулы окисля­ ются до С 0 и Н 0 , а б молекул вновь превращаются в лактацидоген и гликоген): 8С Н 0 -{- З Н Р 0 + 60 -> З С Н 0 . Н Р 0 + + 6С0 + 9 Н 0 -> /n ( C H O ) + З Н Р 0 + + 6С0 +9Н 0. Т. о. при сокращении М. происходят экзо­ термические процессы обмена углеводов, а при отдыхе ее—эндотермические фазы.—Об­ мен энергии в связи с этими процессами об­ мена углеводов Мейергоф и Хилл (Hill) ри­ суют следующим образом: образование те­ пла происходит как во время сокращения, так и во время отдыха, причем 50% энергии приходится на период сокращения, а 50%— на период восстановления. Теплота сокра­ щения, освобоягдающаяся за период работы, образуется не сразу в начале сокращения, а в 3 фазы: первая фаза образования тепла, совпадает с началом сокращения, вторая фаза менее значительной выработки тепла— с периодом сохранения достигнутого напря­ жения (укорочения) и третья фаза (фаза бо­ лее значительной выработки тепла)—с пе­ риодом расслабления. Только после этого начинается при наличии кислорода образо­ вание тепла, связанное с восстановлением М., растягивающееся на более продолжи­ тельное время. Мейергоф считает, что мо­ лочная к-та образуется во время сокращения М. Эмбден думает, что значит, часть молоч­ ной к-ты, образующейся при мышечной де­ ятельности, возникает после сокращения М., и поэтому смотрит на нее как на вещество, обусловливающее расслабление М. Р о л ь к р е а т и н о ф о с ф о р н о й к-ты в д и н а м и к е М. Новейшие исследования показали, что в обмене энергии в М. прини­ мают участие не только углеводы. Мейер­ гоф и раньше признавал, что экзотермиче­ ский процесс превращения углеводов в мо­ лочную к-ту дает только большую часть энергии, освобождающейся (в виде работы и тепла) при сокращении М., а после откры­ тия креатинофосфорной к-ты думал, что остальную часть энергии дает процесс ее распада. Действительно по новейшим дан­ ным креатинофосфорной к-те надо припи­ сать важную роль в химизме мышечной дея­ тельности; при сокращении М. она распа­ дается на креатин и ортофосфорную к-ту и вновь синтезируется после этого; этот син­ тез может итти и в анаэробных условиях, значит может происходить во время первой 6 3 1 г 4 6 0 5 2 3 4 в ц 6 2 4 2 3 6 3 3 4 2 2 я в 3 3 4 3 2 в 1 1 6 2 4 2 2 6 10 2 s n 3 4 2