* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

29 МЕХАНИКА РАЗВИТИЯ 30 ности. Ш п е м а н о б н а р у ж и л , ч т о к у с о к о р г а ­ низационного п о л я вызывает в эктодерме явления, которые подобны начальным стади­ я м н о р м а л ь н о й и н д у к ц и и . Б а у ц м а н (Bautzmann) в ы я с н и л о б л а с т ь р а с п р о с т р а н е н и я о р ­ ганизационного п о л я и п о к а з а л , что хорда также способна индуцировать нервную п л а ­ стинку в эктодерме. Мангольд и Шпеман открыли замечательное явление равноцен­ ной и н д у к ц и и — к у с о к н е р в н о й т р у б к и с т а р ­ шего з а р о д ы ш а о б р а з у е т н е р в н у ю п л а с т и н к у в эктодерме младшего. Гамбургер (Hamburger), и з у ч а я диференциащда нервной системы конечности, уста­ н о в и л 4 с т а д и я : 1) в р а с т а н и е н е р в о в в п о ч к у к о н е ч н о с т и ( п р и т я ж е н и е и х п о ч к о й ) , 2) д и ф е р е н ц и а ц и ю с п л е т е н и й , 3) д и ф е р е н ц и р о в к у к р у п н ы х н е р в н ы х с т в о л о в под в л и я н и ­ ем к р о в е н о с н ы х с о с у д о в , 4) д и ф е р е н ц и р о в к у концевых веточек под воздействием мышц или к о ж и . Из всех этих фактов Шпеман вы­ вел д в а чрезвычайно в а ж н ы х теоретичес­ к и х п р и н ц и п а : 1) п р и н ц и п л я б и л ь н о й д е т е р ­ минации—на стадии гаструлы в с я эктодерма л я б и л ь н о детерминирована, что показывает­ с я о п ы т а м и с обменом у ч а с т к о в ; 2) д е т е р м и ­ нация происходит по принципу двойного или множественного обеспечения; иными словами орган детерминируется по меньшей мере и з д в у х и с т о ч н и к о в , н а п р . н е р в н а я пластинка детерминируется из серого п о л я и из крыши первичной к и ш к и . Исследова­ ния над структурой организационного цен­ т р а д а л и л и ш ь самые общие у к а з а н и я о е г о лятеральном и передне-заднем расчленении. Основным, но наиболее темным я в л я е т с я вопрос о природе индукционного действия. В последнее в р е м я делались попытки в ы ­ яснить свойства организационных центров. Т а к , А н и к и н (1927) п о к а з а л , ч т о г у б ы б л а ­ стопора я в л я ю т с я источником митогенетических лучей ( с м . ) . Этому ж е а в т о р у у д а ­ лось констатировать излучение медулярной борозды, п р е к р а щ а ю щ е е с я после замыка­ ния последней. Б л я х е р и Замараев конста­ т и р о в а л и (1930) н а л и ч и е м и т о г е н е т и ч е с к о г о и з л у ч е н и я в гипостоме и з о н е п о ч к о в а н и я у г и д р ы . Эти у ч а с т к и т е л а г и д р ы о б л а д а ю т свойствами организационных центров (см. н и ж е ) . П р и в е д е н н ы е д а н н ы е не о б ъ я с н я ю т исчерпывающе механизма формообразующе­ го д е й с т в и я о р г а н и з а ц и о н н ы х ц е н т р о в . В о всяком случае они могут служить материа­ л о м д л я с у ж д е н и я об этом м е х а н и з м е с т о ч к и зрения причин клеточного размножения в сфере д е й с т в и я о р г а н и з а ц и о н н о г о п о л я . Т . о . р а б о т ы Ш п е м а н а и его ш к о л ы п о к а з а л и н а ­ личие д в у х принципов в детерминации— это к а к б ы д в а т и п а В . Р у ( п р и н ц и п с а м о д и ференцирования и зависимого диференцирования), только примененные с гораздо боль­ шей я с н о с т ь ю и п о с л е д о в а т е л ь н о с т ь ю . В развитии любого органа существует элемент мозаики—элемент предопределения и эле­ мент в о з м о ж н о с т и и з м е н е н и я , т . е . р е г у л я ­ ции. Исследования Фохта при помощи ме­ тода д е ф е к т о в п о к а з а л и , ч т о о б а м о м е н т а могут присутствовать одновременно. Проб­ лема соотношения мозаичного развития и регуляции—или лябильной детерминации и воздействия организатора того и л и иного порядка—очередная проблема М. р а з в и т и я . Механика развития и регенерация. И с ­ следования В . Исаева показали существо­ вание зон высокой морфогенетической актив­ ности во взрослом организме. У гидры, объекта его исследований, такой зоной я в ­ л я е т с я гипостом, о б л а с т ь , от к о т о р о й о т х о д я т щ у п а л ь ц ы , о к р у ж а ю щ и е ротовое отверстие, з о н а п о ч к о в а н и я и п о д о ш в а . Г е ч (Gotsch) подтвердил наблюдения Исаева над гидрой. Он п о к а з а л с у щ е с т в о в а н и е з о н в ы с о к , а к т и ­ вности у планарий п р и регенерации и бес­ полом р а з м н о ж е н и и . Эта зона у н и х н а х о д и т ­ ся в головном отделе. Последнее наблюдение хорошо согласуется с работами американ­ ского эмбриолога Ч а й л д а (Child), пришед­ шего к представлению о морфогенетической неравноценности взрослого организма д р у ­ гим путем. И с с л е д у я скорость метаболизма, Ч а й л д н а ш е л , что она р а з л и ч н а в р а з л и ч ­ ных т к а н я х . У целого р я д а животных область усиленного обмена находится в переднем конце тела. У двусторонне симметричных животных прогрессивное падение интенсив­ ности процессов обмена совпадает с осью животного. Интенсивность окислительных процессов определялась Ч а й л д о м марганцо­ вокислым калием, редуцирующимся в про­ топлазме с образованием коричневой окрас­ к и двуокисного соединения марганца. Про­ цессы о т р а в л е н и я и отмирания т а к ж е со­ впадают с осью тела животного. Изменяет­ с я п о оси и э л е к т р и ч е с к и й п о т е н ц и а л . У л ь ­ трафиолетовые лучи убивают раньше всего ткани в области зон высокой активности. Это п о к а з а л и о п ы т ы с г и д р о й , у к - р о й з о н а высшей активности, к а к указано выше, на­ ходится в гипостоме. З о н ы высокой физиол. активности установлены у ряда животных. П о м и м о г л а в н о й оси с у щ е с т в у ю т в т о р и ч н ы е оси, направленные к сторонам тела. Морфогенетическое различие р а з н ы х областей тела п р о я в л я е т с я в процессе регенерации и бес­ полого размножения. Если из тела плоско­ го ч е р в я в ы р е з а т ь к у с о к т а к , ч т о д л и н н а я ось о т р е з к а с о в п а д а е т с д л и н н о й о с ь ю т е л а , тогда головной конец регенерирует по на­ п р а в л е н и ю этой оси. Е с л и к у с о к в ы р е з а н т а к , что в е р х у ш к о й к а с а е т с я д л и н н о й оси, т о г д а э т а в е р х у ш к а я в л я е т с я местом н а и ­ большей физиол. активности. П р и регене­ рации головы д о л ж н а быть известная р а з ­ ница в скорости реакции между передней отрезанной поверхностью и концом куска. Все э т и ф а к т ы п р и в е л и Ч а й л д а к т а к н а з . теории осевых г р а д и е н т о в , сог­ ласно которой интенсивность морфол. и фи­ з и о л о г и ч . п р о ц е с с о в п а д а е т п о оси т е л а ж и ­ вотного; у исследованных им объектов—в н а п р а в л е н и и спереди назад. Выводы, кото­ рые делает Ч а й л д , таковы: зрелый организм не представляет предопределенной гармо­ нии независимых частей. Между различны­ ми органами существуют взаимн. в л и я н и я . Основой целостности организма я в л я е т с я ф и з и о л . д о м и н а н т а—область, господ­ с т в у ю щ а я в системе о р г а н и з м а . Ф и з и о л . д о м и н и р о в а н и е в а р ь и р у е т в своем н а п р а в ­ л е н и и ; п р и этом м о ж е т п р о и с х о д и т ь и з о л я ­ ц и я частей организма, к-рые становятся п р и известных условиях новыми индивидуумами. В последнее в р е м я Ч а й л д намечает п а р а л ­ лели между теорией осевых градиентов и