* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

,789 МЕНДЕЛИЗМ 790 д у ю щ е е . В с е г о к р у г л ы х 315 + 1 0 8 = 4 2 3 , м о р щ и ­ н и с т ы х 1 0 1 + 3 2 = 1 3 3 , ж е л т ы х 315 + 1 0 1 = 4 1 6 , з е л е н ы х 1 0 8 + 3 2 = 1 4 0 . Л е г к о з а м е т и т ь , что к а ­ ж д а я пара признаков расщепляется в отноше­ нии 3 D : 1R. Это д о к а з ы в а е т , что к а ж д а я п а р а признаков наследуется совершенно независимо от д р у г о й , а п о л у ч а ю щ е е с я более с л о ж н о е р а с ­ щепление при наследовании д в у х п а р призна­ ков я в л я е т с я р е з у л ь т а т о м к о м б и н а ц и и д в у х н е ­ з а в и с и м ы х р а с щ е п л е н и й . В этом л е г к о у б е д и т ь ­ ся. Если принять в сложном расщеплении груп­ п у 101 и л и 108 (они п р а к т и ч е с к и р а в н ы ) з а ° 3 , тогда 315 н е о б х о д и м о п р и р а в н я т ь к 9, а 32 п р и р а в н я т ь к 1. Т а к и м п у т е м п о л у ч а е т с я в т о р а я знаменитая Менделевская формула д л я рас­ щ е п л е н и я д в у х п а р п р и з н а к о в в виде о т н о ш е ­ н и я 9 D & D + 3 D & J ? + 3 D i ? & + l i ? & i J . Это о т н о ­ ш е н и е , к а к у ж е у к а з а н о , есть р е з у л ь т а т н е з а ­ висимой к о м б и н а ц и и р а с щ е п л е н и й к а ж д о й п а ­ р ы п р и з н а к о в , и н а самом д е л е : ( 3 D & : 1R&) (3D : lii )=9D&D +3D&i? +3D B&+lE E . Необходимо еще остановиться на крупней­ шем обобщении Менделя, носящем и м я гипо­ т е з ы «чистоты гамет». М е н д е л ь п о к а з а л , что у гибрида происходит альтернативное распреде­ л е н и е з а д а т к о в . Г и б р и д Аа о б р а з у е т п о л о в и ­ н у гамет с з а д а т к о м А и д р у г у ю п о л о в и н у с з а ­ д а т к о м а. В с и л у этого п р и с к р е щ и в а н и и г и б ­ р и д а Аахаа в потомстве п о л у ч а е т с я о т н о ш е н и е 1Аа+1аа (такое с к р е щ и в а н и е обычно н а з ы ­ в а е т с я о б р а т н ы м ) . Вместе с тем о б а з а д а т к а , находясь в гибриде одновременно, ни в к а к о й мере н е с м е ш и в а ю т с я и н е и з м е н я ю т д р у г д р у ­ г а . З а д а т о к А в т а к о й ж е мере способен в ы з ы ­ вать ж е л т ы й цвет, в к а к о й он вызывал его, не будучи в гибриде, а задаток а ни в к а к о й мере не п о т е р я л способности в ы з ы в а т ь з е л е н ы й ц в е т , н е с м о т р я н а т о , что он н а х о д и т с я в г и б р и д е в подавленном состоянии. Н а основании всех полученных фактов Мен­ д е л ь у с т а н о в и л т р и о с н о в н ы х з а к о н а : 1) з а к о н преобладания, или доминирования; 2 ) з а к о н расщепления признаков гибрида, причем к а ­ ж д а я пара признаков расщепляется совершен­ но н е з а в и с и м о от д р у г о й , и 3) г и п о т е з у ч и с т о т ы г а м е т , т . е. г и п о т е з у о н е з а в и с и м о с т и и у с т о й ­ ч и в о м п о с т о я н с т в е о т д е л ь н ы х з а д а т к о в . Эти т р и (вернее д в а п о с л е д н и е ) в а ж н е й ш и х п о л о ­ ж е н и я легли краеугольным камнем в фунда­ мент с о в р е м е н н о й н а у к и о н а с л е д с т в е н н о с т и , но п р о и з о ш л о э т о ч е р е з 35 л е т п о с л е о п у б л и ­ кования работы Менделя. Причинами несвое­ временной оценки законов Менделя явилось, во-первых, предположение, что Менделевские законы справедливы только в частном случае скрещивания гороха, во-вторых—новаторство в представлении о передаче отдельных призна­ к о в и общее с о с т о я н и е н а у к и того в р е м е н и . В э п о х у , к о г д а М е н д е л ь у с т а н а в л и в а л свои з а к о ­ ны, не было ничего решительно известно о ма­ териальных носителях наследственности. Т о л ь ­ к о п я т ь л е т с п у с т я , в 1870 г., Э . в а н Б е н е д е н о м б ы л о д о к а з а н о , что я й ц о есть и с т и н н а я к л е т ­ ка, составленная из плазмы и ядра. Только к к о н ц у 19 в . б ы л и и с с л е д о в а н ы м а т е р и а л ь н ы е носители наследственности, к-рыми о к а з а л и с ь хромосомы я д р а . К этому ж е времени оканчи­ вается период великих умозрительных теорий н а с л е д с т в е н н о с т и , к - р ы е с о з д а л и идею об о т ­ дельных наследственных задатках и создали все н е о б х о д и м ы е п р е д п о с ы л к и д л я э к с п е р и м е н ­ тального периода н а у к и о наследственности. В с е это о б у с л о в и л о тот факт, что т о л ь к о в 1900 г. три исследователя—Корренс, Чермак и де 2 2 2 2 2 2 2 2 2 / 2 J Ф р и з — с о в е р ш е н н о н е з а в и с и м о д р у г от д р у г а п о д о ш л и очень б л и з к о к о т к р ы т и ю М е н д е л е в с к и х з а к о н о в и о б н а р у я ш л и забытое сочинение М е н д е л я . С этого м о м е н т а и по наст, в р е м я идет мощное р а з в и т и е н а у к и о н а с л е д с т в е н н о с т и , к о ­ т о р а я у т в е р ж д а е т , что ее з а к о н о м е р н о с т и у н и ­ в е р с а л ь н ы , т . к . р а с п р о с т р а н я ю т с я н а все о р ­ г а н и з м ы , с о с т о я щ и е и з к л е т о к с хромосомной с т р у к т у р о й я д е р . Д о к а з а т е л ь с т в а т о г о , что з а ­ к о н ы М е н д е л я р а с п р о с т р а н я ю т с я н а все расте­ н и я и животные, в к л ю ч а я человека, были полу­ чены экспериментальной н а у к о й о наследствен­ ности у ж е в п е р в о е д е с я т и л е т и е 20 в . В это ж е в р е м я было п р и з н а н о , что М е н д е л е в с к а я з а к о ­ н о м е р н о с т ь есть п о л н ы й а н а л о г з а к о н о м е р н о ­ стям передачи хромосом из п о к о л е н и я в поко­ ление. Хромосомы, к а к это у ж е совершенно точно п о к а з а л и и с с л е д о в а н и я в т о р о г о и т р е т ь е ­ го д е с я т и л е т и я 20 в . , с о д е р ж а т н а с л е д с т в е н н ы е з а д а т к и , ответственные з а те и л и иные призна­ ки организма. Наследственные задатки полу­ ч и л и н а и м е н о в а н и е г е н о в по п р е д л о ж е н и ю д а т ­ с к о г о у ч е н о г о И о г а н с е н а (1909). С т о ч к и з р е ­ ния хромосомной теории Менделевские законо­ мерности п р е д с т а л и в с л е д у ю щ е м в и д е : О б о з н а ч е н и я Р—parentale,F—filiale были пре­ д л о ж е н ы Б е т с о н о м , одним и з з н а м е н и т ы х п е р в ы х менделистов. П о его ж е предложению организ­ мы, обладающие одинаковыми наследственны­ м и з а д а т к а м и (АА и аа), н а з ы в а ю т с я т е п е р ь г о м о з и г о т а м и , а с р а з н ы м и (Аа)—г е т е р о з и г о т а м и . Таинственное в значительной степени д л я Менделя альтернативное расхо­ ждение наследственных задатков у гибрида, п р и к - р о м п о л о в и н а е г о г а м е т п о л у ч а л а А, а д р у г а я п о л о в и н а а, о к а з а л о с ь , п о к о и т с я н а механизме редукционного деления, при к-ром в г а м е т ы и з к а ж д о й п а р ы попадает т о л ь к о п о одной х р о м о с о м е . В наст, время М. наполнен огромным факти­ ч е с к и м с о д е р ж а н и е м и вместе с тем з н а ч и т е л ь ­ но д е т а л и з о в а н . Р а с щ е п л е н и е , к а с а ю щ е е с я т о л ь ­ к о одной п а р ы п р и з н а к о в , н а з ы в а е т с я т е п е р ь моногибридным, с двумя парами—дигибридным, затем тригибридным и т. д . ; в общем виде— полигибридным. Д л я выведения формул д и г и б р и д н о г о р а с щ е п л е н и я (и в с я к о г о д р у ­ гого) у п о т р е б л я е т с я способ, н а з ы в а е м ы й р е ш о т к о й П е н н е т а (см. Пеннета решотка). Дру­ гой в и д и м е е т р а с щ е п л е н и е п р и с к р е щ и в а н и и д и г е т е р о з и г о т а (АаВЬ) с г о м о з и г о т н о й рецес­ сивной формой (ааЪЪ). Д и г е т е р о з и г о т о б р а з у е т