* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

791 МЕНДЕЛИЗМ Число фено­ типов в F дигибридов s 79» 4 с о р т а г а м е т (АВ, АЪ, аВ, ab); а р е ц е с с и в — т о л ь к о о д и н с о р т (об). П о р е ш о т к е П е н н е т а [ 1Аа1ьАа^Ъ^ТГа ащ) & с к р е щ и в а н и и получаются четыре р а з л и ч н ы х фенотипа в равных отношениях. Формула р а с щ е п л е н и я б у д е т — 1 А а В Ь : lAabb : laaBb: : laabb, в общем виде 1 : 1 : 1 : 1 . Е с л и м ы изучим р а с щ е п л е н и е п р и т р и г и б р и д н о м р а с щ е п л е н и и , то п о л у ч и м с л е ­ д у ю щ е е отношение: (3 + 1) = 2 7 + 9 + 9 + 9 + 3 + + 3 + 3 + 1 ; при т е т р а г и б р и д н о м рас­ щ е п л е н и и отношение будет (3 + 1) и т. д . К о р р е н с установил в п е р в ы е , что ф о р м у л а д и г и б ридного расщепления соответствует биноми­ а л ь н о м у р я д у З + 2(3 • 1) + 1 , и с о в е р ш е н н о я с н о , что любой с л о ж н о с т и р а с щ е п л е н и е имеет вид бинома (3 + 1)", где п е с т ь ч и с л о п а р р а с ­ щепляющихся признаков. Однако описанные нами ф о р м у л ы р а с щ е п л е н и я с у т ь о т н о ш е н и я ф е н о т и п о в , т. е. р а з д е л е н и е н а г р у п п ы по признакам. Е с л и ж е учитывать наследственное строение о р г а н и з м о в , т о с о в е р ш е н н о я с н о , ч т о ф о р м у л ы о к а ж у т с я с л о ж н е е , т . к . под одним фенотипом с к р ы в а е т с я обычно н е с к о л ь к о г е ­ н о т и п о в . Н а п р . при дигибридном расщеп­ л е н и и в фенотипе QAB мы и м е е м : 1ААВВ, 2АаВВ, 2ААВЪ, 4АаВЪ. В фенотипе ЪАЬ— lAAbb, 2АаЪЪ; в З а В — l a a B B , 2ааВЬ и в ab— aabb. Ф о р м у л а по г е н о т и п у в д и г и б р и д н о м р а с ­ щ е п л е н и и имеет с т а л о - б ы т ь в и д : 1ААВВ+ + 2АаВВ + 2ААВЬ+4АаВЬ + 1ааВВ+2ааВЬ + + lAAbb--2AAbb--laabb (см. Пеннета решотка). Л е г к о в и д н о , что ф о р м у л а г е н о т и п о в д и г и б р и д н о г о р а с щ е п л е н и я есть к о м б и н а ц и я двух независимых моногибридных формул ( 1 ^ 4 + 2 ^ 1 а + 1 а а ) (1ВВ + 2ВЬ + 166). Стало-быть ф о р м у л а по г е н о т и п а м л ю б о й с л о ж н о с т и р а с ­ щ е п л е н и я (по а н а л о г и и с ф о р м у л о й фенотипов) и м е е т с л е д у ю щ и й в и д : (АА + 2Аа+аа) (ВВ + + 2 В 6 + 66) (СС+2Сс+сс)... и.—Однако клас­ сические формулы Менделевских расщеплений (по ф е н о т и п у ) м о г у т в з н а ч и т е л ь н о й степени изменяться при различных типах взаимодей­ ствия генов. Н а п р . при наличии летального гена, проявляющегося в гетерозиготе в виде какого-либо признака, формула моногибрид­ н о г о р а с щ е п л е н и я вместо 3 : 1 п р и н и м а е т в и д 2 : 1 , т . к . среди АА+2Аа+аа к а т е г о р и я АА погибает благодаря наличию летального гена в гомозиготном состоянии. П р и промежуточном п р о я в л е н и и ф о р м у л а имеет в и д 1 : 2 : 1 . Н а п р . при скрещивании д л и н н о у х и х и безухих овец все п е р в о е п о к о л е н и е о к а з ы в а е т с я к о р о т к о у х и м (Аа); в о втором п о к о л е н и и п о л у ч а е т с я 25АА ( д л и н н о у х и х ) + 5 0 А а ( к о р о т к о у х и х ) и 25<м (без­ ухих). Благодаря наличию промежуточного проявления д л я нек-рых признаков в наст, в р е м я г о в о р я т пе о з а к о н е д о м и н и р о в а н и я , а о законе е д и н о о б р а з и я первого поколения. Это е д и н о о б р а з и е м о ж е т быть о с у щ е с т в л е н о б л а г о д а р я д о м и н и р о в а н и ю одного п р и з н а к а н а д другим и л и б л а г о д а р я н а л и ч и ю промемсуточного н а с л е д о в а н и я . В с е с л у ч а и и з м е н е н и я д и г и б . ридной ф о р м у л ы от того и л и и н о г о т и п а д е й ­ ствия генов п р е д с т а в л е н ы в с л е д у ю щ е й т а б ­ лице (см. ст. 792). 3 4 а а аЪ а М Ы В И Д И М Ч Т 0 В Э Т 0 М Отношение в Fn 9:3:3:1 6:5:2:1:8:1 • 6:2:3:1 9:4:3 12:3:1 9:7 15:1 3:1 Причина изменения Нормальная формула для дигибридов При промежуточном проявлении одного фактора Действие летального фактора Криптомерия одного гена Эпистаз Криптомерия двух ге­ нов Полимерия Сцепление 1 6 4 3 3 2 2 • 2 К а к показывает приведенная таблица, мы имеем 7 основных т и п о в и з м е н е н и й ф о р м у л ы дигибридного р а с щ е п л е н и я . Первый тип изме­ н е н и й может быть и л л ю с т р и р о в а н с л е д у ю щ и м примером. Скрещивание красных рогатых ко­ р о в с белым безрогим б ы к о м дает в п е р в о м п о ­ к о л е н и и в с е х особей б е з р о г и х - ч а л ы х . В т о р о е поколение разбивается на следующие шесть г р у п п : 6 ч а л ы х - б е з р о г и х (4АаВЬ +2АаВВ), 3 б е л ы х - б е з р о г и х (2AABb+ 1ААВВ), 2 чалыхр о г а т ы х (2Aabb), 1 белый-рогатый (lAAbb), 3 к р а с н ы х - р о г а т ы х (2ааВЬ + 1ааВВ) и 1 к р а с ­ ный-безрогий (1аа66).—Действие летального г е н а в и д н о из с л е д у ю щ е г о п р и м е р а . С к р е щ и в а ­ ние к у р д и г е т е р о з и г о т о в по г е н у к у р ч а в о с т и , к - р ы й вместе с тем я в л я е т с я р е ц е с с и в н о л е т а л ь ­ н ы м , и г е н у белого ц в е т а (АаВЬ хАаВЬ) даст с л е д у ю щ е е F : 6 к у р ч а в ы х - б е л ы х (т. к. и з 9 АВ п о г и б л и 2ААВЬ и 1ААВВ), 2 курчавых-чер­ н ы х (из 3 п о г и б л а ХААЪЬ), 3 б е л ы х - г л а д к и х и 1 черная-гладкая.—Принцип к р и п т о м е ­ р и и с в о д и т с я к н а х о ж д е н и ю н е к - р ы х генов в скрытом состоянии и и х проявлению только в комбинации с другими факторами. Н а п р . скре­ щ и в а н и е в о р о н о й л о ш а д и с р ы ж е й (в к - р о й с к р ы т ген гнедой о к р а с к и ) дает все потомство гнедое. В случае скрещивания вороной с ры­ ж е й , к - р а я не имеет к р и п т о м е р н о г о ф а к т о р а гнедой о к р а с к и , все потомство о к а з ы в а е т с я р ы ­ ж и м . Потомство гнедых в первом случае раз­ д е л я е т с я н а 3 г р у п п ы : 9 АВ (гнедые), 3 Л.6 (во­ роные) и 4 р ы ж и е (laabb и ЗаВ).—В случае э п и с т а з а п о л у ч а е т с я п о к р ы в а н и е одного доминантного гена другим. Н а п р . у кролика ф а к т о р с е р о й о к р а с к и эгатстатичен н а д ф а к т о ­ р о м к о р и ч н е в о й . В с и л у этого от дигетерозиг о т н ы х ф о р м (АаВЬ) п о л у ч а е т с я т р и к а т е г о р и и п о т о м к о в : 12 с е р ы х (9 АВ+3 Ab), 3 ч е р н ы х (3 аВ) и 1 к о р и ч н е в ы й ( 1 а 6 ) . — В с л у ч а е к р и п ­ т о м е р и и д в у х г е н о в н а л и ч и е т о г о и л и иного п р и з н а к а о п р е д е л я е т с я действием д в у х генов. Н а п р . л о м к о с т ь у я ч м е н я о п р е д е л я е т с я сово­ к у п н ы м действием д в у х г е н о в , и п р и с к р е щ и в а ­ нии н е л о м к о г о я ч м е н я (АА ЪЬ) с н е л о м к и м же (ааВВ) мы п о л у ч а е м л о м к и й (AaBb). F от та­ к и х р а с т е н и й дает 9 л о м к и х (АВ) и 7 н е л о м к и х (ЗаВ+ЗАЬ + lab).—В с л у ч а е п о л и м е р н о г о н а с л е д о в а н и я мы в с т р е ч а е м с я с г е н а м и , дей­ ствующими однозначно. Н а п р . черная окраска чешуй овса определяется двумя факторами (А и В ) . П р и с к р е щ и в а н и и д в у х т а к и х черных A Abb х ааВВ в п е р в о м п о к о л е н и и получаем т а к ж е ч е р н ы х ( ^ . а В б ) . В о втором поколении п о л у ч а е м д в а ф е н о т и п а : 15 ч е р н ы х (9 АВ+ + 3 АЬ+3 аВ) и 1 б е л ы й (1 ab).—Наконец в с л у ч а я х с ц е п л е н и я мы п о л у ч а е м 3 : 1, т. к. з д е с ь по сути д е л а идет м о н о г и б р и д н о е рас­ щ е п л е н и е , цотому что д в а ф а к т о р а л е ж а т в одной хромосоме. 2 2 И з в с е х о п и с а н н ы х т и п о в в з а и м о д е й с т в и я ге­ н о в особый и н т е р е с п р е д с т а в л я е т собой прин­ ц и п полимерии (см.). П о этому т и п у наследова­ н и я о д н о з н а ч н ы х ф а к т о р о в п е р е д а ю т с я многие в е с ь м а в а ж н ы е п р и з н а к и , к а к н а п р . д л и н а по­ ч а т к а к у к у р у з ы , ж и в о й вес к р о л и к о в , к у р ,