* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

519 ЗАРОДЫШЕВЫЕ ЛИСТКИ 580 ник сравнительной эмбриологии позвоноч­ ных того периода, когда идеи&эволюции на­ чали завоевывать признание широких масс естествоиспытателей, не утративший своего значения и в настоящее время. К р и т и к а у ч е н и я о 3. л . , не имев­ шая особого успеха в X I X в . , в наст, время привлекает к себе больше внимания в свя­ зи с изменением курса эмбриологии, пере­ шедшей от описания и сравнения к выясне­ нию причин развития при помощи экспери­ мента. Основное возраясение против уче­ ния о 3. л . было дано еще Рейхертом (Reichert; 1843), к-рый вместо листков выдви­ гал на первый план зачатки органов (пер­ вичные органы), возникающие или прямо как таковые или по нескольку вместе в об­ щем зачатке. В противоположность 3. л. эти первичные органы не являются строго фиксированными понятиями и у разных ж и ­ вотных разнятся в числе, форме и положе­ нии. В последующее время главные удары критики были обращены на средний 3. ли­ сток (Kleinenberg, 1886; Bergh, 1896), кото­ рый и у позвоночных, а в особенности у беспозвоночных, нередко представляет со­ вокупность совершенно разнородных зачат­ ков и как единый листок не существует. Рас­ членение мезенхимы и мезодермы равным образом не может быть проведено во всем животном царстве и наталкивается на много­ численные противоречия. Главным против­ ником учения о З . л . в последнее время я в ­ ляется зоолог Мейзенгеймер (Meisenheimer), всецело разделяющий точку зрения Рейхерта. Но, признавая полную основатель­ ность возражений против среднего 3. л . , врядли можно согласиться с вычеркиванием самого термина 3. л . , т. к. эктодерма и эн­ тодерма существуют к а к вполне определен­ ные морфол. образования и бросаются в гла­ за каждому, изучающему развитие. Иное дело их образование: они могут возникать и действительно возникают у разных живот­ ных различным образом в зависимости от ко­ личества желтка и д р . причин, поэтому под­ держивать в полной мере теорию Гертвигов не представляется возможным. С у д ь б а 3. л . и и х с п е ц и ф и ч ­ н о с т ь . Уже первыми исследователями бы­ ло выяснено в общих чертах, каким орга­ нам или частям их дает начало каждый 3. л . , иначе говоря, их «проспективное значение». Наружный 3. л . производит нервную систе­ му, эпидермис кожи, эпителий и гладкие мышцы кожных желез, эпителий слухового органа, носовой полости, переднего отдела полости рта (включая железистую часть моз­ гового придатка и эмаль зубов), анальной части "прямой кишки, хрусталик, эпите­ лий амниона. Внутренний—эпителиальную выстилку кишечного канала и образующие­ ся в нем железы, включая печень и поджелу­ дочную нселезу. Средний, собственно мезо­ дерма, в области сомитов дает мускулатуру тела (миотом) и соединительную ткань (склеротом), в области нефротома—выделитель­ ные органы; мезодерма, выстилающая по­ лость тела, образует его эндотелий (мезотелий) и эпителиальные части половых яселез. Первичные половые клетки в нек-рых случаях могут помещаться в энтодерме и оттуда передвигаться в половой валик. Что касается мезенхимы, то она образует клеточные элементы соединительной ткани и кровь, хотя первые зачатки крови неко­ торые авторы производят из энтодермы. В разграничении мезодермы и мезенхимы пол­ ной ясности не существует. Учение о судьбе 3. л . было впоследствии дополнено положе­ нием об их г и с т . с п е ц и ф и ч н о с т и , согласно которому эктодерма, энтодерма, ме­ зодерма и мезенхима обладают ограничен­ ной «проспективной потенцией» и могут Л"" , производить только & ^ --? определенные виды *, . клеток и тканей. Напр. эктодермаль- 9 г ный эпителий никог­ да не может дать на­ чало соединительной. ткани или эпителии энтодермальных ж е - лез — лейкоцитам Противоречащие это­ му утверждения Реттерера (Retterer) о переходе эпителия крипт в лейкоциты или Штёра (Stohr) о " V( 4 возникновении лимФОЦИТОВ 3 0 0 Н 0 Й же- Р и с G продольный раз- лезы из эпителиаль­ ного зачатка ветречались гистологами с недоверием и заста­ вляли предполагать ошибки в наблюдении. На этом ж е основании в последнее время пы­ таются проводить разницу между эндоте­ лием сосудов и брюшины: первый к а к про­ изводное мезенхимы моясет дать начало элементам крови, тогда как мезодермальный эпителий брюшины (мезотелий) к этому не способен (Максимов). Хотя доказанное про­ исхождение гладких мышц желез от эктодермального и энтодермального эпителия и пробивало брешь в учении о строгой специ­ фичности листковых дериватов, но в общем оно продолжает господствовать и поныне.— Вопрос о судьбе 3. л . на ранних стадиях развития решается в новейшее время путем эксперимента. Шпеман и Мангольд(вретапп, Mangold), трансплянтируя различные уча­ стки от зародышей пигментированных три­ тонов (Trito taeniatus) лишенным пигмен­ та (Trito cristatus) (что давало возмож­ ность проследить их судьбу), нашли, что в стадии бластулы участки анимального, ве­ гетативного полюсов и промежуточной зоны детерминированы, т. е. дают начало опре­ деленным листкам, но в стадии гаструлы сформировавшиеся листки не обладают спе­ цифичностью. Трансплянтированные участ­ ки эктодермы могли входить в состав ки­ шечника или наряду с мезодермой давать начало сомитам (рисунок 6). Отсюда делают вывод, что 3. л . , н е обладая специфичностью, имеют значение только к а к топографиче­ ские понятия. В то ж е время в поздних ста­ диях гаструлы намечающиеся зачатки орга­ нов являются у ж е детерминированными, и участок мозговой пластинки например ве­ зде производит мозг. Экспериментальное рез зародыша Trito cristatus в области сомитов (1); 2—сомиты образова­ ны из энтодермы Trilo alpestris. (По Mangold&y.)