* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

в17 ЗАРОДЫШЕВЫЕ ЛИСТКИ 818 следам Пандера пошел К . Э. Бэр (1828— 1837), к-рый нашел, что два первичных лист­ ка (анимальный и вегетативный) в дальней­ шем расщепляются каждый на два: из на­ ружного, анимального, образуются кожный и мускульный листки, из вегетативного&— сосудистый и слизистый. Впоследствии они свертываются в трубки, образуя первич­ ные органы. Дальнейшие исследования над З . л . цыпленка принадлеясатРемаку( Remak; 1851), к-рый различал всего три листка, на­ зывая их по физиол. значению: наружный— чувствующим, внутренний—трофическим и средний—моторно-герминативным. Средний листок расщепляется на два только по бокам (боковые пластинки); он образует кожноволокнистый и кишечноволокнистый лист­ ки, ограничивающие полость тела. В то же время зоологи Гексли (Huxley; 1849) и Олмеи (Allman; 1853) указали на гомологию между двумя первыми 3. л . и слоями тела у низших беспозвоночных (кишечно-полостных); Олмену принадлежат термины «экто­ дерма» и «энтодерма», получившие широкое распространение и вытеснившие термины прежних эмбриологов. Обширные исследо­ вания над развитием разных классов бес­ позвоночных и ланцетника были произведе­ ны русским ученым А. Ковалевским; они доставили фактический материал для тео­ рий Рей Ланкестера (Ray Lankeater; 1873) и Геккеля (Haeckel; 1874), связавших эм­ бриологию с филогенией. Эти ученые пред­ полагали, что простейшая форма, давшая в процессе эволюции начало всем прочим бес­ позвоночным и позвоночным, состояла из двух слоев, к-рые затем проявляются в те­ чение развития всех животных в виде двух первичных листков. Рей Ланкестер считал такой формой планулу—бластулу, у к-рой от клеточного слоя отщепляется внутрь вто­ рой листок; вследствие прорыва стенки полость планулы сообщается с внешней средой и превращается в первичную кишку. Геккель видел первичную форму в гаструле, образовавшейся путем впячивания, и назвал ее «гастреа» (Gastraeatheorie). Переход дву­ слойной формы в трехслойную совершается путем отщепления клеток от обоих листков. Теория Геккеля получила широкое распро­ странение, при чем эмбриологи направляли усилия на то, чтобы доказать возникно­ вение двух первых листков путем процес­ са впячивания. (В первых изданиях «Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte» О. Гертвига этот способ образования последователь­ но проводится для всех позвоночных.) Даль­ нейшие работы были направлены на изуче­ ние среднего 3. л . , к-рый вследствие своей разнородности представлял трудности для понимания; они были преодолены трудами Оскара и Рихарда Гертвигов (1881), создав­ ших теорию целома (Coelomtheorie), ана­ логичную теории гастреи. Б р . Гертвиги прежде всего исключили из состава сред­ него 3. л . мезенхиму (клеточные группы, выделяющиеся из обоих листков и дающие начало соединительной ткани и крови), ос­ тавив название мезодермы только за уча­ стками, носящими эпителиальный харак­ тер, а затем поставили в связь образова­ ние мезодермы с развитием полости теЛа (целом). За образец было взято развитие ланцетника (Amphioxus), изученное Кова­ левским и Гачеком (Hat schek), где эта связь выступает с полной ясностью (рис. 4). На с D Рис. 4. Образование мезодермы у ланцетника (А, В, С я D): 1—эктодерма; 2—медулярная пластинка; 3—хорда: 4—мезодерма; 5—энто­ дерма; в—полость тела; 7—полость кишечника; 8—нервная трубка; в—сомит; **—место впячи­ вания полости тела. (По Hatschek&y.) известном стадии первичная энтодерма гаструлы дает ряд мешковидных выпячиваний по обе стороны от средней оси—это зачатки полости тела, выстланные мезодермой. В дальнейшем они углубляются между экто­ дермой и энтодермой и разделяются на уча­ стки: проксимальные образуют сомиты (пер­ вичные позвонки), дистальные сливаются с последующими и предыдущими, образуя по­ лость тела, расположенную между листка­ ми мезодермы—париетальным и висцераль­ ным. Таковы ближайшие производные мезо­ дермы. Этот же способ образования наблюда­ ется у тритона (рис.5); у других он затем­ няется, т. к. мезодер­ ма вырастает в виде 1 сплошных масс, впо-1 следствии расщепляю­ щихся. Дело еще бо­ лее осложняется тем, что у селахий, репти­ лий и птиц мезодерма развивается ИЗ Двух Рис. 5. Образование мест (периферическая мезодермы у тритона: n » t . » i i o » i ™ c , m ™ m i n J—бластопор; 2—пари¬ и аксиальная), при чем листок мезоB Области первичной дермы;. 3 — желточная е т а л ь н ь г и эктодермы (рис. 2), ный листок мезодермы; S—эктодерма; 6—жел­ но, если рассматри­ точные клетки; 7—эн­ вать первичную по­ тодерма; 8 — полость лоску птиц как блас- кишечника. (По Hertwig&y.) топор и обращать вни­ мание на углубление в узелке Гензена, мож­ но образование мезодермы и здесь связать рядом постепенных переходов с основной схемой.—Учение о 3. л . на основе теории гастреи, целома и бластопора (Urmundtheorie) в законченном и стройном виде излага­ лось в упомянутом учебнике О. Гертвига, который представляет собой лучший памят­ •17 ПОЛОСКИ вырастает от пробка; 4 — висцераль-