* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки
513 ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА 514 т о г о , что о т к р ы т ы й и м ф а к т е с т ь р е з у л ь т а т прямого воздействия нервов на железистые клетки и вызванной этим воздействием р а б о т ы и х . Л ю д в и г б л е с т я щ е п о к а з а л это в т о м ж е 1851 г . , п р о и з в е д я с в о й к л а с с и ч е ский опыт с одновременным измерением д а в л е н и я в а р т е р и а л ь н о й системе и в п р о токе подчелюстной слюнной ж е л е з ы . Ока з а л о с ь , что п р и с л ю н о о т д е л е н и и , в ы з в а н н о м р а з д р а ж е н и е м chordae t y m p a n i , д а в л е ние в п р о т о к е з н а ч и т е л ь н о п р е в о с х о д и т кровяное давление в крупных артериях, а т е м более в к а п и л л я р а х , и з к о т о р ы х д о л ж н а была осуществляться «фильтрация» слюны. Д а л е е было п о к а з а н о , что с л ю н а не т о л ь к о к о л и ч е с т в е н н о , но и к а ч е с т в е н н о р е з к о о т л и ч а е т с я своим с о с т а в о м от с о с т а в а ж и д к о й части крови (например, содержанием му ц и н а ) . Эти ф а к т ы с д е л а л и с о в е р ш е н н о бес спорной точку з р е н и я Людвига и повели к всеобщему признанию секреторных нервов д л я подъязычной и подчелюстной слюнных ж е л е з . Д а л ь н е й ш е е о с л о ж н е н и е в у ч е н и и об этих нервах связано с открытием влияния на с е к р е ц и ю п о д ъ я з ы ч н о й ж е л е з ы ш е й н о г о с и м п а т и ч е с к о г о н е р в а ( Л ю д в и г , 1856). К л о д Б е р н а р (1858) и Э к г а р д ( E c k h a r d , 1860), п о к а з а л и , ч т о в то в р е м я к а к chorda t y m p a n i д а е т о в а л ь н о е о т д е л е н и е ж и д к о й , бед ной органическими компонентами слюны, sympathicus в ы з ы в а е т очень у м е р е н н о е от деление слюны с большим содержанием ор ганических веществ. Д л я объяснения этих д а н н ы х Г е й д е н г а й н (1868) р а з в и л у ч е н и е о двух типах волокон, управляющих ра б о т о й ж е л е з : о «секреторных» в о л о к н а х , вызывающих выведение железистыми клет к а м и в о д ы и с о л е й , и о «трофических» в о локнах, определяющих выработку и вы ведение специфических органических про д у к т о в , например, муцина, ферментов и т . п. Эта т о ч к а з р е н и я в с т р е т и л а в о з р а ж е н и я со стороны ряда исследователей, в частности со с т о р о н ы Л е н г л и , п ы т а в ш е г о с я о б ъ я с н и т ь те ж е факты с точки зрения единой секре торной иннервации, сопутствуемой различ ной сосудодвигательной иннервацией: имен н о , chorda t y m p a n i дает с л ю н у о б и л ь н у ю и ж и д к у ю якобы потому, что содержит секреторные в о л о к н а в комбинации с сосуд о р а с ш и р и т е л я м и ( К л о д Б е р н а р , 1858), а sympathicus д а е т с л ю н ы м а л о , т а к к а к се креторные волокна сопутствуются вазоконс т р и к т о р а м и ( К л о д Б е р н а р , 1851); с в я з а н н а я с вазоконстрикцией местная асфи ксия железистых клеток должна являться причиной усиленной выработки специфиче ского продукта (муцина). Однако, Бабкину в лаборатории И. П . Павлова удалось по к а з а т ь (1913), ч т о е с л и н а б л ю д а т ь з а х о дом кровоснабжения слюнной ж е л е з ы у со б а к и в е с т е с т в е н н ы х у с л о в и я х ее р а б о т ы п р и р е ф л е к т о р н о м в о з б у ж д е н и и ее с п о л о с т и р т а , то п р и п р и м е н е н и и в к а ч е с т в е раздражителей к а к кислоты, т а к и пище вых агентов получается одинаковое актив ное р а с ш и р е н и е к р о в е н о с н ы х с о с у д о в и у в е личение кровоснабжения железы, между т е м к а к в п е р в о м с л у ч а е р е ф л е к т о р н о от д е л я е т с я с л ю н а ж и д к а я , а во в т о р о м — б о гатая муцином. Т. о., в наст, время можно считать твердо установленным существова ние э т и х д в у х р а з л и ч н ы х , но п р я м ы х в л и я н и й н е р в н о й системы н а ж е л е з у : н а в ы р а ботку специфических продуктов и на в ы в е д е н и е в о д ы («трофическое» и « с е к р е т о р н о е » ) , — я в л е н и е , очень в а ж н о е д л я п о н и м а н и я с л о ж н ы х соотношений между х а р а к т е ром раздражений и характером отдели тельной работы ж е л е з . Деятельность под ч е л ю с т н о й с л ю н н о й ж е л е з ы всецело о п р е деляется нервными влияниями. Гумораль ный механизм в обычных условиях совер шенно подавлен и выступает только в слу ч а я х п е р е р е з к и и п е р е р о ж д е н и я chordae t y m p a n i в ф о р м е н е п р е р ы в н о й , но очень не б о л ь ш о й по р а з м е р а м « п а р а л и т и ч е с к о й » се к р е ц и и ( К л о д Б е р н а р , 1864), с н о в а и с ч е з а ю щей при регенерации нерва. Паралитиче с к а я с е к р е ц и я н а с т у п а е т обычно у ж е в п е р в ы е с у т к и , и н о г д а ч е р е з ч е т ы р е ч а с а после п е р е р е з к и chordae. П е р е р е з к а п . s y m p a t h i c i в первые 2 суток обрывает паралитическую с е к р е ц и ю , в более п о з д н и й п е р и о д не от р а ж а е т с я н а н е й ( Л е н г л и ) . Это п о з в о л я е т объединить различные объяснения парали тической секреции, предложенные разными авторами.Именно, в согласии с Бредфордом (1888) м о ж н о д о п у с т и т ь , что п о в о л о к н а м chordae t y m p a n i п р о в о д я т с я п о с т о я н н ы е задерживающие импульсы, препятствую щ и е н е п р е р ы в н о й с е к р е ц и и под в л и я н и е м гуморальных агентов, а по симпатическо му нерву—импульсы, повышающие возбуди мость ж е л е з ы . Д а л е е , в с о г л а с и и с Л е н г л и , можно принять постепенное, развивающе е с я в течение н е с к о л ь к и х с у т о к , п о в ы ш е ние возбудимости железистых элементов, лишившихся секреторной иннервации. У с т а н о в л е н и е с о в р е м е н н о г о у ч е н и я о се креторных нервах слюнной подчелюстной ж е л е з ы п р о д е л а л о , к а к мы видим, очень с л о ж н ы й п у т ь . П о н я т н о , что еще больше з а т р у д н е н и й в о з н и к а е т т а м , где н а р я д у с нервным механизмом в работе ж е л е з су щественное значение обнаруживает меха н и з м г у м о р а л ь н ы й и где н а р я д у с н е р в н ы м и приборами возбуждающего х а р а к т е р а име ют место н е р в н ы е ж е а п п а р а т ы т о р м о з н о г о значения (жел. и поджелудочная железы). Несмотря на р я д наблюдений, говорив ших за зависимость работы желудоч н ы х ж е л е з от н е р в н о й системы ( В и л ь с о н , Филипп, Фрерихс, Клод Бернар, Браше, Л о н ж е и др.); несмотря на утверждения В ю л ь п и а н а и К л о д Б е р н а р а , что они в и дели при раздражении блуждающих нер в о в с е к р е ц и ю ж е л у д о ч н о г о сока; н е с м о т р я , наконец, на у к а з а н и я Биддера и Шмидта на о т д е л е н и е ж е л у д о ч н о г о с о к а у ж и в о т н ы х п р и о д н о м т о л ь к о виде п и щ и и у к а з а н и я Р и ш е — н а рефлекс с полости рта на желудочные железы у человека,—Гейден гайн, т а к много сделавший д л я упрочения и уточнения наших представлений об иннер в а ц и и с л ю н н ы х ж е л е з , е щ е в 1886 г . , т . е. ч е р е з 35 л е т после о т к р ы т и я Л ю д в и г о м первых секреторных нервов, утверждал, что «извне п о д х о д я щ и е к ж е л у д к у н е р в ы не о б л а д а ю т н и к а к и м з а м е т н ы м н е п о с р е д ственным влиянием на работу желудочных ж е л е з » . Т а к о й в з г л я д о б ъ я с н я л с я т е м , что Г е й д е н г а й н у не у д а л о с ь п о л у ч и т ь с е к р е ц и и при раздражении блуждающих нервов и 17 Б . М. Э . т . I V .