* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

47 БРОЖЕНИЕ 48 Б . я в л я е т с я у к с у с н а я к - т а , т е л о , е щ е об­ ладающее большим запасом скрытой энер­ г и и . В с л е д с т в и е этого в ы д е л е н и е э н е р г и и п р и у к с у с н о к и с л о м Б . все ж е г о р а з д о м е н ь ­ ш е , чем п р и п о л н о м с ж и г а н и и с п и р т а до у г л е к и с л о т ы и в о д ы . П о этой п р и ч и н е и у к ­ с у с н о к и с л о е б р о ж е н и е носит х а р а к т е р б у р ­ но и д у щ е г о п р о ц е с с а . — К а ж д о е б р о ж е н и е вызывается специально приспособленными к нему микроорганизмами. Геохимическая роль б р о ж е н и я весьма в а ж н а : посредством б р о ж е н и я р а з л а г а е т с я о р г а н и ч е с к о е веще­ ство п р и отсутствии д о с т у п а атмосферного кислорода, и таким образом обеспечивается возможность полного круговорота угле­ рода на нашей планете. В природных усло­ в и я х самым крупным масштабом обладает маслянокислое брожение. С п и р т о в о е Б . изучено подробнее про­ ч и х , т . к . оно имеет б о л ь ш о е т е х н и ч е с к о е значение, я в л я я с ь п о к а единственным спо­ собом п р и г о т о в л е н и я с п и р т а и с п и р т н ы х н а ­ питков. Типичным организмом, вызываю­ щим спиртовое Б . в технике, с л у ж а т д р о ж ­ ж и , т . е. о д н о к л е т н ы е а с к о м и ц е т н ы е г р и б ы и з р о д а Saccharomyces. К р о м е т о г о , с п и р ­ товое Б . в ы з ы в а е т с я т а к ж е н е к - р ы м и м у к о р о в ы м и г р и б а м и и м н о г и м и б а к т е р и я м и . Все нормально дышащие при доступе воздуха в ы с ш и е и н и з ш и е р а с т е н и я в отсутствие к и ­ слорода образуют нек-рое количество спир­ та и С 0 . П р и спиртовом Б . д р о ж ж е й , кроме нормальных продуктов Б . , этилового спирта и С 0 , образуется небольшое коли­ чество п о б о ч н ы х п р о д у к т о в , а и м е н н о — уксусного альдегида, уксусной кислоты, гли­ церина, янтарной, яблочной к - т ы и т а к н а з . сивушных масел. Уксусная к-та, уксусный а л ь д е г и д и г л и ц е р и н п р е д с т а в л я ю т собой продукты случайного извращения нормаль­ ного т е ч е н и я Б . ; н е л е т у ч и е к - т ы и с и в у ш н ы е масла происходят из аминокислот белков, н а х о д я щ и х с я в жидкости и л и в самих дрож­ ж а х . И з двуосновных аминокислот обра­ зуются я н т а р н а я и яблочная кислоты, а из одноосновных аминокислот—сивушные ма­ с л а , т . е. о д н о а т о м н ы е п е р в и ч н ы е с п и р т ы , с т р о е н и е к - р ы х о п р е д е л я е т с я строением с о ­ ответствующих аминокислот после гидро­ литического отщепления С 0 и N H . Т а к , н а п р . , и з аминокислоты лейцина получает­ ся изоамиловый спирт: 2 2 2 3 СН» Х С Н — СН — C I I N H , — с о о н + н , о = 2 „ т т / лейции СН, в а ю т с я т е у г л е в о д ы и г л и к о з и д ы , от к о т о ­ р ы х д р о ж ж и м о г у т отщепить способные к Б . простые с а х а р а . Т а к и м о б р а з о м , тростни­ ковый сахар и мальтоза дрожжами сбражи­ ваются, т. к. ферментами д р о ж ж е й назван­ ные д и с а х а р и д ы р а с щ е п л я ю т с я ; н а о б о р о т , м о л о ч н ы й с а х а р не с б р а ж и в а е т с я (хотя п р и р а с щ е п л е н и и дает способные к б р о ж е н и ю г л ю к о з у и г а л а к т о з у ) , п о т о м у что в д р о ж ­ ж а х не з а к л ю ч а е т с я р а с щ е п л я ю щ е г о молоч­ ный с а х а р фермента. П р и о б и л ь н о м доступе О дрожжи обнаруживают нормальн. кисло­ р о д н о е д ы х а н и е и п о л ь з у ю т с я и м к а к источ­ н и к о м э н е р г и и , н о , тем не м е н е е , Б . н е оста­ н а в л и в а е т с я , х о т я в ы х о д ы с п и р т а п о отно­ шению к количеству разложенного сахара у м е н ь ш а ю т с я . Н о р м а л ь н о е д ы х а н и е .сильно способствует р а з м н о ж е н и ю д р о ж ж е й , в с л е д ­ ствие чего в т е х н и к е п о л ь з у ю т с я п р о п у с к а ­ нием в о з д у х а ч е р е з б р о д я щ е е с у с л о . Б . останавливается, когда концентрация спир­ т а достигает 10—14%; поэтому нет р а с ч е т а подвергать сбраживанию растворы, в к-рых содержание сахара превышает 25%. Н а де­ л е д р о ж ж и способны бродить и в б о л е е к р е п к и х с а х а р н ы х р а с т в о р а х , к а к это м о ж ­ но в и д е т ь н а п р и м е р е Б . п ч е л и н о г о м е д а . Однако, полного сбраживания сахара в по­ д о б н ы х с л у ч а я х быть не м о ж е т : п р и д о ­ стижении предельной концентрации спирта п р о ц е с с о с т а н а в л и в а е т с я . Б., в ы з ы в а е м о е мукоровыми грибами, останавливается у ж е п р и 5% с п и р т а . П р и отсутствии с а х а р а д р о ж ­ ж и в с е - т а к и р а з в и в а ю т слабое Б . з а счет з а ­ п а с н ы х у г л е в о д о в , з а к л ю ч е н н ы х в и х теле (так. н а з . самоброжение дрожжей). И з этих у г л е в о д о в п е р в о е место з а н и м а е т г л и к о г е н . О д н о в р е м е н н о п р и х о д я т в действие м о щ н ы е п р о т е о л и т и ч е с к и е ферменты д р о ж ж е й , и н а ­ чинается самопереваривание.. В п р и с у т ­ ствии с а х а р а и п р и наличии энергичного Б . с а м о п е р е в а р и в а н и я н е бывает, и действие триптазы дрожжей на белки, находящие­ ся в о к р у ж а ю щ е й ж и д к о с т и , т а к ж е з н а ч и ­ т е л ь н о о с л а б л я е т с я . 30 л е т т о м у н а з а д большое в п е ч а т л е н и е п р о и з в е л о о т к р ы т и е т. н . в н е к л е т о ч н о г о Б . , в ы з ы в а е м о г о у б и ­ тыми д р о ж ж а м и и выделенным из них со­ к о м . П р е д п о л а г а е м ы й фермент с п и р т о в о г о Б . получил название зимазы. В дальнейшем в ы я с н и л о с ь , о д н а к о , что е с л и Б . н а самом деле вызывается специальным ферментом, то п о с л е д н и й о б л а д а е т совершенно особыми свойствами, р е з к о о т л и ч а ю щ и м и его от п р о ­ ч и х и з в е с т н ы х н а м ферментов; о к о н ч а т е л ь ­ ное р е ш е н и е в о п р о с а о ф е р м е н т н о й п р и р о д е Б . могут д а т ь т о л ь к о д а л ь н е й ш и е у г л у ­ бленные и с с л е д о в а н и я по к и н е т и к е б р о ж е н и я . В технике спиртовое Б . применяется д л я пригото­ вления вина, пива, чистого спирта, плодовых вин, кефира, кумыса и прочих алкогольных напитков. Д л я приготовления вина отжимают сок из виноград­ ных ягод и подвергают его Б . в больших чанах. Д р о ж ­ ж е й не прибавляют, и Б . осуществляется винными д р о ж ж а м и (Saccharomyces ellipsoideus), в с е г д а в и в о билии находящимися на ягодах винограда. Сладкие вина готовят из подвяленных ягод, в к-рых содержа­ ние сахара повышено, и не дают Б . дойти до конца. В и н а с с о д е р ж а н и е м с п и р т а с в ы ш е 16% п о л у ч а ю т с я посредством искусственного прибавления винного спирта после Б . Пенистые (шипучие) вина д о б р а ж и ­ вают в з а к у п о р е н н ы х бутылках, п р и чем вино п е р е ­ сыщается углекислым газом. Кислотность вин зави­ с и т , г л . о б р . , от в и н н о й к - т ы , в и з о б и л и и с о д е р ж а щ е й ­ с я в в и н о г р а д е , и от у к с у с н о й к-ты, о б р а з у ю щ е й с я п р и Б . П и в о г о т о в и т с я , и з с о л о д а , т. е . п р о р о с ш и х СН — СН) — СН ОН + С 0 + N H , . г 3 д д ^ изоамиловый спирт . В д е й с т в и т е л ь н о с т и э т а р е а к ц и я предста­ в л я е т собой не г и д р о л и з , а о к и с л е н и е с п о ­ с л е д у ю щ и м в о с с т а н о в л е н и е м и состоит, п о м е н ь ш е й м е р е , и з 4-х ступеней (простых р е ­ а к ц и й , в совокупности составляющих сум­ марный процесс образования сивушных ма­ сел). Т а к и м о б р а з о м , о б р а з о в а н и е с и в у ш ­ н ы х масел не имеет ничего общего с процес­ сом с б р а ж и в а н и я с а х а р а . И з п р о с т ы х Саха­ ров с б р а ж и в а ю т с я d - г л ю к о з а , d - ф р у к т о з а , d-манноза и d-галактоза, последняя—слабее прочих трех гексоз. Кроме того, сбражи­