* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

975 ЛИПОИДЫ — ЛИПОПРОТЕИДЫ 976 пептидной цепи с такой последовательностью амино­ кислотных остатков: аланин-лизин-аспарагиноваяк-та. ( + ) - Л . к. м о ж е т быть в ы д е л е н а и з печени к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а путем г и д р о л и з а р а з б . H S 0 с п о с л е ­ д у ю щ е й э к с т р а к ц и е й о р г а н и ч . р а с т в о р и т е л я м и и очист­ к о й н а А 1 0 (из 10 т и с х о д н о г о с ы р ь я п о л у ч а ю т о к . 30 мг к р и с т а л л и ч . п р о д у к т а ) . С и н т е т и ч е с к и р а ц е м и ­ ч е с к а я и о п т и ч е с к и а к т и в н а я Л . к . м о г у т быть п о л у ­ чены, н а п р . , из С Н = С Н и С1СО(СН ) СООС Н (выход до 36%). ( + ) - Л . к. и г р а е т в а ж н у ю р о л ь в б и о х и м . превра­ щениях, протекающих в живой клетке, функциони­ р у я в к а ч е с т в е кофермента систем, о с у щ е с т в л я ю щ и х о к и с л и т е л ь н о е декарбоксилирование а-кетокислот. Роль Л . к. в э т и х с и с т е м а х состоит в п р о м е ж у т о ч н о м пероносе водорода и а ц и л ь н ы х остатков. Л . к., по-ви­ д и м о м у , и г р а е т т а к ж е в а ж н у ю р о л ь в процессе фото­ синтеза. 2 4 2 3 2 2 2 4 2 6 Лит.: Н е й л а н д с Д ж . , Ш т у м п ф П., Очерки по химии ферментов, пер. с англ., М., 1958, с. 211; The enzymes, ed. by P. D. Boyer [a. ] , v. 3, N . Y . — L . , 1960, p. 195; Methods in enzymology, ed. by S. P. Colowick, N. O. Kaplan, v. 3, N. Y . , 1957, p. 941. . В. Б. Спиричев. 0 Л И П О И Д Ы — см. Липиды. ЛИПОКСИДАЗА ( к а р о т и н о к с и д а з а ) —& ф е р м е н т , катализирующий окисление нек-рых ненасыщенных ж и р н ы х к-т ( л и н о л е в о й , л и н о л е н о в о й , а р а х и д о н о в о й ) молекулярным кислородом с образованием гидропере­ к и с е й э т и х к - т , к - р ы е затем р а с п а д а ю т с я на э п о к с и д ы , альдегиды, кетоны и др. продукты окисления. Дейст­ в и е Л . с т р о г о с п е ц и ф и ч н о и н а п р а в л е н о л и ш ь на н е ­ н а с ы щ е н н ы е ж и р н ы е к - т ы с д в у м я и л и более д в о й н ы м и с в я з я м и в м о л е к у л е , причем эти д в о й н ы е с в я з и д о л ж н ы б ы т ь р а з д е л е н ы о д н о й С Н - г р у п п о й и и м е т ь цисконфигурацию. Перекиси, образующиеся в резуль­ тате действия Л . , могут вызывать вторичное окисление н е к - р ы х с о е д и н е н и й , не я в л я ю щ и х с я истинными с у б с т р а т а м и Л . , в частности п о л и ф е н о л о в , р - к а р о т и н а и др. пигментов. Л . широко распространена в растительном мире, о с о б е н н о в ы с о к о ее с о д е р ж а н и е в с е м е н а х б о б о в ы х р а с т е н и й , в ч а с т н о с т и с о и . Л . с о е в ы х бобов, п о л у ч е н ­ н а я в к р и с т а л л и ч . с о с т о я н и и , п р е д с т а в л я е т собой б е л о к с м о л . в . 102400; и з о э л е к т р и ч . т о ч к а р / 5,4; практически нерастворима в воде, хорошо раство­ ряется в разб. солевых р-рах, при диализе к-рых против воды вновь выпадает в осадок. 1 моль Л . ка­ т а л и з и р у е т о к и с л е н и е 360 м о л е й л и н о л е в о й к - т ы в с е к у н д у . Михаэлиса константа д л я л и н о л е а т а Na 2,0 • 10~ М; о п т и м у м д е й с т в и я Л . п р и р Н 9,0 (30°, парциальное давление 0 — 160 мм). Окисле­ ние ненасыщенных ж и р н ы х кислот Л . подавляется такими антиоксидантами, к а к пирогаллол, гидрохи­ н о н , а - т о к о ф е р о л (в ч а с т н о с т и , п и р о г а л л о л в к о н ц е н т ­ рации 1 • Ю М п о д а в л я е т а к т и в н о с т ь Л . на 100%, а а-токоферол в концентрации 2 • Ю М — на 4 0 % ) . Ингибиторами Л . являются такие жирные к-ты, как олеиновая, элаидолинолевая и др. Активность Л . о п р е д е л я ю т м а н о м е т р и ч е с к и — по к о л и ч е с т в у п о г л о ­ щ а е м о г о в ч а с на 1 мг Л . , а т а к ж е и о д о м е т р и ч е с к и — по к о л и ч е с т в у J , в ы д е л я ю щ е г о с я и з K J п о д д е й с т в и е м перекисей, образующихся в результате реакции. Один из методов определения Л . основан на вторич­ ной р е а к ц и и о к и с л е н и я р - к а р о т и н а . Н а способности Л . окислять некоторые пигменты основано примене­ н и е соевой м у к и , с о д е р ж а щ е й а к т и в н у ю Л . , д л я о т б е л и в а н и я н е к - р ы х п и щ е в ы х п р о д у к т о в , в част­ н о с т и теста. 2 5 2 - 4 - 4 2 Лит. см. при ст. Ксантиноксидаза. В. Б. Спиричев. ЛИПОПРОТЕИДЫ (липопротеины) — высокомо­ л е к у л я р н ы е соединения, липидно-белковые комп­ л е к с ы , по р а с т в о р и м о с т и о б л а д а ю щ и е свойствами белков. Л . широко распространены к а к в животных, так и в растительных организмах. Отдельные пред­ с т а в и т е л и этой б о л ь ш о й г р у п п ы веществ р а з л и ч а ю т с я по ф и з и ч . с в о й с т в а м (мол. в е с , п л о т н о с т ь , р а с т в о р и ­ мость и т . д.) и х и м и ч . с т р о е н и ю л и п и д н ы х и б е л к о в ы х к о м п о н е н т о в . Л и п и д н а я часть Л . м о ж е т быть п р е д ­ ставлена нейтральными жирами, жирными к-тами, фосфолипидами, холестерином и его эфирами, к а р о тиноидами и д р . и л и , чаще всего, комбинацией р а з ­ личных липидных веществ. Относительное содержание о б о и х к о м п о н е н т о в у р а з н ы х Л . весьма р а з л и ч н о ; н е к - р ы е Л . с о д е р ж а т д о 75% липидов. Х а р а к т е р связи между липидным и белковым ком­ п о н е н т а м и Л . м о ж е т быть р а з л и ч е н . В о д н и х с л у ч а я х л и п и д н ы е м о л е к у л ы (обычно н а и б о л е е п о л я р н ы е л и ­ п и д ы — ж и р н ы е к - т ы , л и з о ф о с ф а т и д ы , н е к - р ы е сте­ роиды) связаны с определенными функциональными группами белковой молекулы. Наиболее распростра­ н е н н о й , п о - в и д и м о м у , я в л я е т с я т а к а я форма с в я з и , когда белок соединяется с целым комплексом липид­ ных молекул, образующих мицеллярные агрегаты и л и п л е н о ч н ы е с т р у к т у р ы (на г р а н и ц е р а з д е л а сред) с определенной ориентацией своих п о л я р н ы х и непо­ л я р н ы х групп. Наименее полярные липиды (например, триглицериды) образуют сферич. капли, покрытые белковой оболочкой. Л . очень ч у в с т в и т е л ь н ы к д е й с т в и ю р а з л и ч н ы х факторов, денатурирующих к а к белковый, так и липидный компоненты Л . (нагревание, замораживание, высушивание, резко кислая или резко щелочная р е а к ц и я с р е д ы , п р о т е о л и т и ч . и л и п о л и т и ч . ферменты, о р г а н и ч . р а с т в о р и т е л и и т. д . ) ; с р а в н и т е л ь н о л е г к о под­ вергаются аутоксидации. В ж и в о т н о м о р г а н и з м е Л . о б н а р у ж и в а ю т с я во всех тканях. Наиболее полно изучены Л . плазмы крови млекопитающих. Были выделены две фракции Л . п л а з м ы , н а з в а н н ы е на о с н о в а н и и и х э л е к т р о ф о р е т и ч . свойств ctj-Л. и р ! ~ Л . и о т л и ч а ю щ и е с я п о м о л , в е с у , содержанию и составу липидного компонента, рас­ т в о р и м о с т и в воде и в в о д н о с п и р т о в ы х с м е с я х . а ^ - Л . п л а з м ы р а с т в о р и м ы в воде в о т с у т с т в и и с о л е й , имеют м о л . вес п о р я д к а 200 000, м о л е к у л а э л л и п с о и д н о й ф о р м ы , р а з м е р 300 X 50 А . p j - Л . п л а з м ы в и з о э л е к т ­ р и ч . т о ч к е н е р а с т в о р и м ы в воде в о т с у т с т в и и с о л е й , мол. вес безводного б е л к а 1 300000 (по д р у г и м д а н н ы м , п о р я д к а 3 Q00 000), м о л е к у л а с ф е р и ч . формы д и а ­ метром 185 А . К а ж д а я и з этих ф р а к ц и й п у т е м э л е к т р о ­ ф о р е з а на б у м а г е м о ж е т быть п о д р а з д е л е н а на р я д е щ е более м е л к и х г р у п п . Н а и б о л е е р а с п р о с т р а н е н н ы м способом в ы д е л е н и я и разделения Л . плазмы крови я в л я е т с я метод у л ь т р а ­ ц е н т р и ф у г и р о в а н и я в с р е д а х с о п р е д е л е н н о й (одно­ р о д н о й и л и г р а д и е н т н о й ) п л о т н о с т ь ю . П р и этом получаются фракции Л . , характеризующиеся раз­ личной плотностью и значительно отличающиеся д р у г от д р у г а к а к по с о с т а в у с в о и х л и п и д н ы х к о м п о ­ н е н т о в , т а к и по х а р а к т е р у б е л к о в о й ч а с т и . Л . с в ы ­ с о к о й п л о т н о с т ь ю (1,149) о б л а д а ю т э л е к т р о ф о р е т и ч . п о д в и ж н о с т ь ю c t i - г л о б у л и н о в , с о д е р ж а т 2 1 % фосфо­ л и п и д о в , 57% б е л к а , 5% т р и г л и ц е р и д о в , 17% х о ­ л е с т е р и н а . Л . с н и з к о й п л о т н о с т ь ю (1,035) о б л а д а ю т э л е к т р о ф о р е т и ч . п о д в и ж н о с т ь ю p j - г л о б у л и н о в , со­ д е р ж а т 2 2 % ф о с ф о л и п и д о в , 2 1 % б е л к а , 10% т р и г л и ­ ц е р и д о в и 46% х о л е с т е р и н а . В основном в ы д е л е н н а я из п л а з м ы к р о в и у л ь т р а ц е н т р и ф у г и р о в а н и е м ф р а к ц и я Л . с в ы с о к о й п л о т н о с т ь ю соответствует по своим с в о й ­ ствам Ctj-Л., с низкой п л о т н о с т ь ю — P i - Л . Л . в х о д я т г л . о б р . в состав р а з л и ч н ы х с т р у к т у р к л е т о к т к а н е й ( я д е р , м и т о х о н д р и й , м и к р о с о м ) и ча­ стично н а х о д я т с я в р а с т в о р е н н о м в и д е в ц и т о п л а з м е . Принимая участие в образовании мембран, Л . играют в а ж н у ю роль в я в л е н и я х проницаемости и в переносе ионов и р а з л и ч н ы х о р г а н и ч . с о е д и н е н и й . П р и м е р а м и пластинчатых структур, построенных с участием Л . , служат миелиновая оболочка нервов, хлоропласты