* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

965 ГЛИКОЛИЗ — ГЛИНИСТЫЕ РАСТВОРЫ 966 слова Г. означает расщепление глюкозы, однако в ряде животных тканей преим. расщепляется не глюкоза, а гликоген ( г л и к о г е н о л и з ) . Окислительновосстановительные реакции Г. протекают без участия кислорода. Биологич. значение Г. ясно из того, что наряду с дыханием Г. служит источником энергии для жизнедеятельности клетки и источником исходных веществ для биохимич. синтезов. Путем-сочетания вне организма (in vitro) очищен­ ных ферментов, коэнзимов и углевода вся фермент­ ная система Г. может быть искусственно воспроиз­ ведена и может быть прослежен ход реакций. Кроме того, ввиду обратимости ферментных реакций ход Г. можно наблюдать как в прямом, так и в обратном направлении. Непрерывно текущий, циклически по­ вторяющийся ход Г. в клетке изображен на схеме. До стадии пировиноградной к-ты Г. идет так же, как спиртовое брожение. Отдельные реакции, из к-рых слагается Г., выполняют различные биохимич. функ­ ции. Одни реакции осуществляют вспомогательную функцию, обеспечивая ход последующих основных превращений; другие реакции выполняют главную функцию — генерирование богатых энергией фосфат­ ных связей (см. Макроэргические связи). Вспомога­ тельные реакции (1—5) способствуют превращению более стойких циклич. форм гексоз в нестойкие ациклич. и тем облегчают разрыв шестиуглеродной цепи гексозы на две молекулы фосфотриозы. Кроме того, вспомогательная реакция (11) осуществляет перегруппировку, которая подготовляет молекулу фосфотриозы к перераспределению свободной энергии (создает возможность образования фосфоенолпировиноградной к-ты). С другой стороны, на двух эта­ пах Г. генерируются фосфатные макроэргич. связи. Во-первых, в результате окислительно-восстанови­ тельной реакции между фосфоглицеральдегидом и дифосфопиридиннуклеотидом (ДПН) (см. Пиридиннуклеотиды) освобождающаяся энергия сначала акку­ мулируется ангидридными связями 1,3-дифосфоглицериновой к-ты (реакция 9), а затем переносится вместе с фосфатными группами на аденозиндифосфорную к-ту (АДФ) (см. А денозинфосфорные кислоты) с образованием 3-фосфоглицериновой кислоты и АТФ (реакция 10). Во-вторых, хотя реакция дегидратации фоефоглицериновой к-ты в фосфоенолпировиноградную к-ту (12) идет без окисления, эта реакция делает возможным образование макроэргич. связи за счет превращения первичной фосфатной группы, связанной со спиртовым гидроксилом, в фосфориленольную группу. При этой реакции свободная энергия моле­ кулы перераспределяется и сосредоточивается в фосфориленольной связи. Макроэргич. связь фосфоенолпирувата переносится затем на АДФ с образованием пировиноградной к-ты и АТФ (13). Коэнзнмы Г. обычно являются компонентами не­ скольких реакций, в ходе к-рых они регенерируют, и в силу этого не входят в общий баланс Г. Так, в реак­ ции с фосфоглицериновым альдегидом дифосфопиридиннуклеотид (ДПН) служит акцептором водорода (реакция 9), превращается в восстановленную форму (ДПН-Н), а затем на завершающем этапе Г. (реак­ ция 15) ДПН-Н является донором водорода — вос­ станавливает пировиноградную к-ту в молочную; ДПН при этом регенерирует. NHo Подобным же обратимым превращениям подвергается и АТФ, к-рая в реакциях (3) и (5) переходит в АДФ, а в дальнейшем на этапах (10) и (13) этот коэнзим снова регенерирует как АТФ. Таким образом, через системы АТФ—АДФ и ДПН—ДПН-Н осуществляется связь между отдельными этапами Г. Наряду с этим существуют и другие коэнзимы Г., участвующие только в одиночных реакциях. Благодаря структур¬ ному подобию компонентам реакции коэнзим при этом регенерирует в ходе самой реакции. Таковы глюкозо-1,6-дифосфорная к-та, участвующая в реак­ ции (2), и 2,3-дифосфоглицериновая к-та, участвую­ щая в реакции (И). Наконец, необходимыми компо­ нентами реакций Г. служат также неорганич. ка­ тионы Mg ^ и К . Ряд важных сведений получен относительно химизма ферментов Г., их простетич. групп, природы «активного» каталитического центра, механизма взаимодействия их с коэнзимами и суб­ стратами. Известен ряд ингибиторов Г. — ферментных ядов, избирательно блокирующих отдельные промежуточ­ ные реакции Г. К их числу относятся: фториды, по­ давляющие реакцию (12), иодацетат, иодацетамид, /г-хлормеркуробензоат, подавляющие реакцию (9), и другие. На приведенной схеме показано, что в ходе Г. на 1 моль расщепляемого углевода синтезируется 4 моля АТФ, в связи с чем энергия системы увеличивается на энергию 4 макроэргич. связей. Из этих 4 связей в случае распада глюкозы 2 связи, а в случае распада гликогена 1 связь затрачиваются на фосфорилирование углевода [реакции (3) и (5)]. Следовательно, в результате расщепления 1 г-моля углевода имеет место чистый выход в первом случае 2 молекул, а во втором случае 3 молекул АТФ, используемых затем в качестве носителя энергии для жизнедеятельности клетки, различных биохимич. синтезов и др. Общее количество свободной энергии, к-рое теоретически освобождается в клетке при распаде 1 г-моля глико­ гена, составляет 52 ккал, а при распаде глюкозы соот­ ветственно 47 ккал. Стандартная свободная энергия гидролиза связи АТФ равна 8,4 ккал. Отсюда может быть вычислена энергетич. эффективность Г. Если субстратом Г. служит гликоген, она равняется 3x8400/52000 — 48%; если же Г. идет на глюкозе, эффективность процесса равняется 2 X 8400/47000 ~ = 36%. Хотя эти величины эффективности доста­ точно велики, тем не менее выход свободной энергии при гликолитич. распаде углевода составлиет лишь 7,5% от выхода энергии при распаде такого же коли­ чества углевода в результате дыхания клетки. 2 + Лит.; Э н г е л ь г а р д т В. А., Изв. АН СССР. Сер. биол., 1945, J » 2, с. 182; П а р н а с Я. О., Избр. труды, V М., I960; Д я к с о н М., У э б б Э., Ферменты, пер. с англ., М., 1 9 6 1 ; Н е й л а н д с Дж. Б. и Ш т у м п ф П. К., Очерки по химии ферментов, пер. с англ., М., 1958* Chemical path­ ways of metabolism, v. 1, N. Y . , 1954, p. 67; R o b b i n s E . A., В o y e r P. D., J . Biol. Chem., 1957, 224, № 1, 121. С. А. Нейфах. Дифосфопиридиннунлеотид (МОИ) ГЛИКОЛИПИДЫ — см. Липиды. ГЛИКОПРОТЕИДЫ — см. Мукопротеины. ГЛИНИСТЫЕ РАСТВОРЫ — основной вид про­ мывочных жидкостей, применяемых при бурении скважин. Проходка глубоких скважин не может быть осуществлена без применения Г. р. или других ана­ логичных им промывочных жидкостей. Г. р. пред­ ставляют собой многокомпонентные, полидисперсные, тиксотропно - струк­ турированные системы, состоящие нз воды, глины, различных добавок элек­ тролитов и органических веществ, а также инертных наполнителей. В ка­ честве промывочных жидкостей вза­ мен Г. р. в ряде случаев применяют воду, водные р-ры поверхностно-актив- 15»