Цветковые растения

ЦВЕТКÓВЫЕ РАСТÉНИЯ,
покрытосеменные (Magnoliophyta, или Angiospermae),Angiospermae отдел высших растений, имеющих цветок. Семязачатки (семяпочки) у Ц. р. заключены (в отличие от голосеменных) в полость завязи. Гаметофиты (жен. – зародышевый мешок, муж. – зрелое пыльцевое зерно) крайне упрощены и развиваются значительно быстрее, чем у голосеменных, в связи с чем они утратили гаметангии – антеридии и архегонии. Для Ц. р. характерно двойное оплодотворение, что резко отличает их от всех остальных групп растений. Семена Ц. р. заключены в плод (отсюда др. назв. – покрытосеменные). В отличие от всех остальных высших растений Ц. р. имеют ситовидные элементы флоэмы с клетками-спутницами. У большинства Ц. р. имеются также сосуды (отсутствуют лишь у нек-рых примитивных групп). Общепринятой гипотезы о происхождении и эволюции Ц. р. нет (гл. обр. из-за отсутствия убедительных ископаемых предковых форм). Множество общих морфологич., анатомич. и эмбриологич. признаков (в т.ч. не связанных между собой в онтогенезе и в эволюции) у самых разл. семейств и порядков указывает на общность происхождения всех Ц. р. Однако ни одна из ныне существующих групп высших растений не могла, как полагают, дать начало Ц. р. Вероятно, их предки были тесно связаны с семенными папоротниками (птеридоспермами) и произрастали в местах, мало благоприятных для осадкообразования и для захоронения растит. остатков. Наиб. правдоподобно неотеническое происхождение Ц. р., в особенности происхождение цветка, а также жен. и муж. гаметофитов. Скорее всего, Ц. р. возникли в условиях экологич. стресса, т.е. в условиях временной сухости муссонного климата, на открытых склонах, т. к. неотения обычно связана с ограничивающими факторами среды. Первичными Ц. р. были, по всей вероятности, древесные растения с вечнозелёными листьями и с обоеполыми цветками, в примитивных цимозных (верхоцветных) соцветиях. Эволюция Ц. р. шла по пути широкой адаптивной радиации очень быстрыми темпами. Древнейшие ископаемые остатки Ц. р. относятся к раннемеловому периоду (ок. 125 млн. лет назад). Благодаря высокой эволюционной пластичности Ц. р. в середине мелового периода (примерно 110 млн. лет назад) распространились по всему земному шару. Большую роль в эволюции и расселении Ц. р. сыграли насекомые-опылители. Ц. р. – единств. группа растений, образующая сложные многоярусные сообщества, что способствовало более интенсивному использованию среды и более успешному завоеванию новых территорий и освоению новых местообитаний.

Ц. р. подразделяются на два класса: двудольные и однодольные; насчитывают св. 450 семейств, ок. 12,5 тыс. родов и ок. 250 тыс. видов. Однодольные растения произошли от двудольных, вероятно, от таких, к-рые характеризовались бессосудистой ксилемой, апокарпным гинецеем и однобороздными пыльцевыми зёрнами. Из совр. двудольных наибольшим числом общих признаков с однодольными обладают представители порядка нимфейных, однако это – водные растения, к-рые, вероятно, имеют общее с однодольными происхождение от каких-то более примитивных наземных травянистых растений, приспособленных к повышенной влажности. Двудольные Ц. р. объединяют 7 подклассов. Maгнолииды (Magnoliidae) – б.ч. древесные растения, нек-рые лишены сосудов. В листьях и стеблях часто имеются секреторные клетки, устьица с двумя побочными клетками. Цветки преим. обоеполые. Гинецей гл. обр. апокарпный. Семязачаток обычно с двойным интегументом, семена с маленьким зародышем и обильным эндоспермом. Порядки: магнолиевые, бадьяновые, лавровые, перечные, кирказоновые, раффлезиевые, нимфейные, лотосовые. Ранункулиды (Ranunculidae) – очень близки к магнолиидам, с к-рыми иногда объединяются. Гл. обр. травы, с сосудами. Секреторных клеток в паренхиме нет (имеются только у луносемянниковых), устьица б.ч. без побочных клеток. Семязачатки обычно с двойным интегументом, семена с маленьким зародышем и б.ч. с обильным эндоспермом (редко без эндосперма). Порядки: лютиковые, маковые, саррацениевые. Гамамелидиды (Hamamelididae) – гл. обр. древесные растения, с сосудами (кроме троходендровых). Цветки б.ч. анемофильные, б. или м. редуцированные, чаще однополые, без околоцветника. Гинецей ценокарпный. Плоды б.ч. односемянные, с эндоспермом (иногда без него). Порядки: троходендровые, багрянниковые, гамамелисовые, крапивные, казуариновые, буковые, мириковые, ореховые. Кариофиллиды (Caryophyllidae) – обычно травянистые растения, полукустарники или низкие кустарники, с цельными листьями, с сосудами. Цветки чаще обоеполые, б.ч. безлепестные. Гинецей апокарпный (реже ценокарпный). Семена б.ч. с согнутым периферич. зародышем, часто с периспермом. Порядки: гвоздичные, гречишные, свинчатковые. Дилленииды (Dilleniidae) – деревья, кустарники или травы, всегда с сосудами. Семена чаще с эндоспермом. Порядки: диллениевые, пионовые, чайные, фиалковые, бегониевые, каперсовые, гребенщиковые, ивовые, вересковые, эбеновые, первоцветные, мальвовые, молочайные, волчниковые. Ρозиды (Rosidae) – деревья, кустарники или травы, с сосудами. Цветки обоеполые с двойным околоцветником или безлепестные. Порядки: камнеломковые, розовые, непентовые, подостемовые, бобовые, коннаровые, протейные, миртовые, хвостниковые, рутовые, сапиндовые, гераниевые, истодовые, кизиловые, аралиевые, бересклетовые, крушиновые, маслиновые, санталовые, лоховые. Астериды (Asteridae) – деревья, кустарники, чаще травы, с сосудами. Цветки обоеполые, почти всегда сростнолепестные (тычинок столько же, сколько долек венчика или меньше). Гинецей ценокарпный (паракарпный). Семязачатки с простым интегументом. Порядки: ворсянковые, горечавковые, синюховые, норичниковые, губоцветные, колокольчиковые, сложноцветные.

Однодольные Ц. р. включают 3 подкласса. Алисматиды (Alismatidae) – водные или болотные травы, сосуды отсутствуют (иногда имеются в корнях). Гинецей апокарпный (реже ценокарпный). Семена без эндосперма. Порядки: частуховые, водокрасовые, наядовые. Лилииды (Liliidae) – травы, вторичные древовидные формы, сосуды б.ч. только в корнях. Околоцветник из сходных между собой чашелистиков и лепестков. Гинецей ценокарпный (редко апокарпный). Семена с эндоспермом (у имбирных с периспермом). Порядки: триурисовые, лилейные, имбирные, орхидные, ситниковые, осоковые, бромелиевые, коммелиновые, эриокаулоновые, рестиевые, злаки. Αрециды (Arecidae) – травы или вторичные древовидные формы, с сосудами (у аронниковых только в корнях). Цветки чаще однополые. Околоцветник из схожих между собой чашелистиков и лепестков, иногда отсутствует. Цветки в соцветиях. Гинецей ценокарпный (у нек-рых пальм апокарпный). Семена с эндоспермом. Порядки: пальмы, циклантовые, рогозовые, аронниковые, пандановые.

Тахтаджян А. Л., Система и филогения цветковых растений, М.–Л., 1966; его же, Происхождение и расселение цветковых растений, М.–Л., 1970; его же, Система магнолиофитов, Л., 1987; Жизнь растений, т. 5 (ч. 1–2), 6, M., 1980–82; еnglеr Α., Syllabus der Pflanzenfamilien, 12 Aufl., Bd 2, В. – Nikolassee, 1964; Stebbins G. L., Flowering plants: evolution above the species level, Camb., 1974.