СÉРДЦЕ (cor), центральный орган кровеносной системы животных, сокращениями к-рого осуществляется циркуляция крови или гемолимфы по сосудам. У большинства животных последоват. сокращение отделов С. и строение его клапанов обеспечивают односторонность тока крови. В процессе эволюции С. дифференцируется как участок кровеносного сосуда и впервые появляется у кольчатых червей в виде пульсирующего спинного сосуда или его части. У большинства моллюсков С. хорошо развито, состоит из 14 (обычно 2) предсердий и желудочка. У членистоногих С. часть спинного сосуда, разделено на камеры, боковые стенки к-рых пронизаны отверстиями (остиями), через них в С. засасывается кровь. У ланцетника роль С. выполняют часть брюшного сосуда и основания сосудов, несущих кровь к жабрам. У позвоночных С. развивается в эмбриогенезе из первичного парного зачатка сосуда, расположенного под глоткой. Из его стенок образуется
"эндокард", а из прилегающего висцерального листка брюшины
"миокард" и
"эпикард". Участок целома, окружающий зачаток С., образует
"перикард". С. разделяется на отделы, к-рые только у латимерии расположены по прямой линии, у остальных позвоночных зачаток С. изгибается. У круглоротых и рыб (кроме двоякодышащих) С. состоит из тонкостенных резервуаров, собирающих венозную кровь (венозный синус и предсердие), и из мускулистого желудочка, а у низших рыб включает также артериальный конус с клапанами; у двоякодышащих рыб с развитием лёгочного дыхания образуются неполные перегородки, отделяющие в предсердии и желудочке отделы, заполненные венозной и артериальной кровью. У земноводных в С. различают венозный синус, полностью (бесхвостые) или неполностью разделённые предсердия и единый желудочек. У пресмыкающихся венозный синус постепенно включается в стенку предсердий, к-рые всегда разделены перегородкой, начинается разделение желудочка, но только у крокодилов имеется перегородка, полностью отделяющая левый и правый желудочки. У птиц и млекопитающих С. четырёхкамерное. Полное разделение токов крови в правой и левой половинах С. стало возможным в результате прогрессивного развития лёгких, способных пропустить в единицу времени такое же кол-во крови, какое проходит через большой круг кровообращения. Лишь у плода млекопитающих в перегородке между предсердиями имеется овальное отверстие (
"боталлов проток"), через к-рое бóльшая часть крови из правого предсердия поступает в левое, минуя лёгкие. После рождения включается малый круг кровообращения и боталлов проток перекрывается. Предсердия соединены с желудочками предсердно-желудочковыми (атрио- вентрикулярными) отверстиями, к-рые при сокращении желудочков закрываются створчатыми клапанами. На внутр. поверхности желудочков находятся т.н. сосочковые мышцы, от них к свободным краям створок клапанов тянутся сухожильные тяжи, препятствующие вывёртыванию створок клапанов в сторону предсердий.
Схема
С. человека расположено в грудной полости асимметрично: 1/3 его лежит справа от срединной плоскости тела, 2/3 слева. Задненижняя поверхность С. прилежит к диафрагме. Со всех сторон оно окружено лёгкими, за исключением части передней поверхности, прилегающей к грудной стенке. Масса С. взрослого человека в среднем ок. 250 г у женщин и ок. 330 г у мужчин, дл. 1015 см, в поперечнике 811 см, переднезадний размер 68,5 см. Венозная кровь из большого круга кровообращения по ниж. и верх. полым венам поступает в правое предсердие, а артериальная из лёгких в левое предсердие по 4 лёгочным венам. При сокращениях толстостенного левого желудочка кровь нагнетается через аорту в большой круг кровообращения, а при сокращениях правого желудочка через лёгочный ствол и лёгочные артерии в малый (лёгочный) круг. Сокращения сердечной мышцы вызываются периодически появляющимися в ней электрич. импульсами возбуждений, к-рые возникают в клетках т.н. проводящей системы С. Они расположены гл. обр. в устьях полых вен, а также в синусно-предсердном узле, являющемся водителем ритма С. "пейсмекером". Далее возбуждение распространяется по предсердиям, достигая предсердно-желудочкового узла, клетки к-рого обладают способностью несколько задерживать проведение возбуждения и оно переходит на пучок Гиса, волокна Пуркине и сократит. миокард желудочков уже после окончания цикла сокращения в предсердиях. Способность автоматически, т.е. без участия ЦНС, генерировать распространяющиеся импульсы присуща не только синусно-предсердному узлу, но и др. элементам проводящей системы С. Энергия сокращения зависит от степени растяжения мышечных волокон (см. "Старлинга закон"). Период сокращения и расслабления С. составляет сердечный цикл, состоящий из систолы (последоват. сокращение предсердий и желудочков), диастолы (последоват. их расслабление) и паузы (период одноврем. расслабления желудочков и предсердий). Во время паузы кровь из полых вен попадает в правое предсердие, а из лёгочных вен в левое; часть её поступает и в желудочки через открытые створчатые клапаны. Продолжительность сердечного цикла ок. 0,8 с. Кол-во крови, выталкиваемое С. за 1 мин, наз. "минутным объёмом сердца". Биологически активные вещества, поступающие в С. с током крови, осуществляют его гуморальную регуляцию. Описан новый тип регуляции С. посредством внутрисердечных периферич. рефлексов. См. также "Кровообращение".
Иллюстрация
Удельнов М. Г., Физиология сердца, М., 1975; Гайтон Α., Физиология кровообращения. Минутный объем сердца и его регуляция, пер. с англ., М., 1969; Общая физиология сердца, пер. с англ., М., 1972; Физиология кровообращения. Физиология сердца, Л., 1980 (Руководство по физиологии).
Сердце позвоночных (схема): А рыбы; Б двоякодышащие рыбы; В хвостатые земноводные; Г бесхвостые земноводные; Д пресмыкающиеся; Е птицы и млекопитающие. 1 4 артериальные дуги; 5 кювьеров проток; 6 венозный синус; 7 предсердие; 8 желудочек; 9 артериальный конус; 10 правое предсердие; 11 правый желудочек; 12 задняя полая вена; 13 лёгочная вена; 14 лёгочный ствол; 15 аорта; 16 нижняя полая вена; 17 ушки сердца (у млекопитающих). Стрелками показано направление тока крови
Вскрытое сердце человека: 1 левое предсердие; 2 лёгочные вены (показаны лишь две); 3 левый предсердно-желудочковый клапан (двустворчатый); 4 левый желудочек; 5 межжелудочковая перегородка; 6 правый желудочек; 7 нижняя полая вена; 8 правый предсердно-желудочковый клапан (трёхстворчатый); 9 правое предсердие; 10 синусно-предсердный узел; 11 верхняя полая вена; 12 предсердно-желудочковый узел