Лист

ЛИСТ (лат. folium, греч. phýllon), один из основных органов высших растений, занимающий боковое положение на стебле (оси побега) и выполняющий функции фотосинтеза, транспирации и газообмена. Как правило, Л. – плоский дорсивентральный орган, форма к-рого способствует созданию макс. фотосинтезирующей поверхности. Размеры Л. чаще находятся в пределах 3–10 см, однако у нек-рых растений подлеска влажнотропич. лесов, напр. у пальм, достигают 20 м. Взрослый Л. состоит из пластинки и основания (иногда в виде трубчатого влагалища, часто с парными выростами – прилистниками). Между пластинкой и основанием часто имеется суженная стеблевидная часть – черешок (если его нет, Л. наз. сидячим). Различают Л. простые (с одной пластинкой) и сложные (с неск. пластинками листочками, расположенными пористо или пальчато на общей оси – рахисе).
Схема

Форма Л. – характерный признак вида, однако в пределах особи и даже одного побега Л. могут сильно различаться, образуя 3 формации: низовые Л. (обычно в виде чешуй с недоразвитой пластинкой), срединные (наиб. развитые) и верховые (недоразвитые, в области соцветия – прицветники). Срединные Л. также могут различаться в пределах побега (гетерофиллия), в связи с возрастными изменениями или с жизнью в разных средах (напр., надводные и подводные Л. стрелолиста). Нередко Л. видоизменяются в колючки, усики, запасающие чешуи и т.п. или редуцируются. Типичное анатомич. строение листовой пластинки отражает её приспособленность к выполняемым функциям.

Схема

С обеих сторон она покрыта эпидермой с кутикулой, нередко опушена разнообразными волосками (трихомами). Под эпидермой находится мякоть Л. (мезофилл), представленная неск. слоями зелёной ткани (хлоренхимы), в к-рой происходят осн. физиол. процессы – фотосинтез и дыхание растений. Листовая пластинка пронизана т.н. жилками, к-рые образуют её "скелет" и имеют характерное расположение. В жилках проходят проводящие пучки, снабжённые обычно и механическими обкладками. Через черешок и основание Л. проводящие пучки (листовые следы) входят в стебель и соединяются с его проводящей системой. По ксилеме жилок в Л. поступает от корней вода и растворённые в ней вещества; по флоэме оттекают продукты фотосинтеза в др. органы. Форма, размеры и анатомич. строение Л. необычайно разнообразны и обычно отражают приспособленность к определённым экологич. условиям – влажности, освещению и т.д. (ксероморфные, мезоморфные, гигро- и гидроморфные Л.; световые и теневые Л.).

Иллюстрация

В онтогенезе Л. возникает из экзогенных боковых выростов (примордиев) в определённом порядке (см. "Листорасположение") на меристематическом апексе побега, в т.н. периферич. зоне (инициальном кольце). Листовые зачатки в почке растут гл. обр. за счёт краевой меристемы, неравномерно (верхушечный рост прекращается очень рано); при этом создаётся в миниатюре будущая форма пластинок. В отличие от корня и целого побега Л. – орган с ограниченным ростом. Черешок растёт последним, вставочно, довольно долго сохраняя эту способность, чем обеспечивается возможность поворота пластинок к свету (т.н. листовая мозаика).

Иллюстрация

Продолжительность жизни Л. обычно невелика (в пределах неск. месяцев), хотя у т.н. вечнозелёных растений Л. могут жить больше года (напр., у копытня ок. 15 мес., у лавра 3–4 года, у ели европейской 8–10 лет, у ели Шренка до 30 лет). Листопад может быть постепенным или более или менее одновременным. Относительно быстрое старение и отмирание Л. связано с их активной фотосинтетич. деятельностью и интенсивными метаболическими процессами.

Иллюстрация

Возникновение Л. в ходе эволюции шло, вероятно, двумя осн. путями. У большинства высших растений (папоротникообразные, голосеменные, покрытосеменные) Л. представляет собой результат дифференцировки, уплощения и срастания систем осей (теломов) ветвящегося вегетативного тела первичных наземных растений (лист – "плосковетка", макрофилльная линия эволюции). Следы такого происхождения сохранились в своеобразном строении и длительном росте Л. папоротников, наз. вайями. У нек-рых же (напр., плауновидных) Л. возникли как поверхностные выросты на осевом органе (энации, микрофилльная линия). Листовидные образования у моховидных (филлиды) не гомологичны Л. остальных высших растений, т.к. формируются на гаметофите, а не на спорофите, как у остальных.

Иллюстрация

Федоров А. А., Кирпичников М. Э., Артюшенко З. Т., Атлас по описательной морфологии высших растений, [1] – Лист, М.–Л., 1956.