Гаструляция

В процессе Г. (иногда позже) у всех животных, кроме двухслойных (губки и кишечнополостные), начинает обособляться третий зародышевой листок – мезодерма, располагающийся между экто- и энтодермой и наз. вторичным, средним. В процессе Г. зародышевые листки занимают положение, соответствующее плану строения взрослого организма, а у животных с регуляционным типом развития (см. "Регуляции") осуществляется взаимодействие между частями зародыша, необходимое для детерминации зачатка ЦНС. Почти у всех животных Г. осуществляется посредством интенсивных "морфогенетических движений". В зависимости от типа бластулы и от того, какое из морфогенетич. движений преобладает (в ряде случаев – единственное), различают след. осн. способы образования двухслойного зародыша, или способы Г.: инвагинация – впячивание части стенки бластулы (бластодермы) внутрь зародыша, приводящее к образованию гаструлы с полостью – гастроцелем, сообщающимся с наруж. средой отверстием – бластопором (см. рис., м); вариант инвагинации – изгибание пластинки плакулы (о); иммиграция – выселение в бластоцель отдельных клеток бластодермы из одного места (униполярная иммиграция – л) или из разных (мультиполярная иммиграция – к), гастроцель при этом не образуется; эпиболия – обрастание крупных неподвижных клеток вегетативного полушария зародыша более мелкими клетками его анимальной области (н); деламинация, или расслоение,– энтодерма образуется либо путём деления клеток параллельно поверхности (редкая форма Г.– и), либо путём дифференцировки первоначально однородных клеток морулы (без их деления) на экто- и энтодерму в зависимости от положения клеток – на поверхности или в глубине зародыша (з). Обычно Г. осуществляется сочетанием разных способов Г. Мезодерма образуется либо независимо от первичных зародышевых листков, либо первоначально входит в состав одного из них и вычленяется позже. У всех беспозвоночных животных, кроме иглокожих, она образуется из двух или нескольких исходных клеток – телобластов (телобластич. способ образования мезодермы). У иглокожих и всех хордовых, кроме высших позвоночных, мезодерма вычленяется из первичной энтодермы (энтероцельный способ). У ланцетника мезодерма вычленяется из крыши гастроцеля в виде двух карманоподобных выступов, между к-рыми находится материал хорды. У земноводных материал мезодермы и хорды занимает спинную часть первичного кишечника или крышу гастроцеля, дно к-рого образовано энтодермальными клетками; в процессе Г. клетки энтодермы начинают подрастать под крышу гастроцеля, а клетки мезодермы врастать между эктодермой и энтодермой; окончат. обособление мезодермы от энтодермы происходит позже, в период нейруляции. У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих в процессе Г. мезодерма мигрирует через первичную полоску из эпибласта (первичной эктодермы). Клетки будущей хорды инвагинируют в области гензеновского узелка.