* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

«39 ФЕРМЕНТЫ 640 о т р а з м е р а площади, занимаемой адсорбиро­ в а н н ы м капилярно-активным веществом в по­ в е р х н о с т н о м слое. А д с о р п щ ю н н ы м я в л е н и я м в о о б щ е следует п р и п и с а т ь з н а ч е н и е ч р е з в ы ­ ч а й н о важного фактора, влияющего н а интен­ сивность ферментативных процессов. Опре­ деленная пространственная ориентация суб­ с т р а т а в а д с о р п ц и о н н о м слое и с в я з а н н ы е с э т и м изменения его м о л е к у л я р н о й с т р у к т у р ы с о ­ здают н е о б х о д и м у ю п р е д п о с ы л к у д л я д е й с т в и я Ф . ( с р . н и ж е ) . Н а д о п о л а г а т ь , что обычно э т а ориентация молекул субстрата осуществляет­ ся на поверхности мицелы Ф. К а к показали замечательные опыты Ш у л м а н а и Ридела (Schulman, R i d e a l ) н а п р о т е и н а з а х , п р и р а з р у ­ шении коллоидальной части мицелы путем переваривания и л и тепловой денатурации ак­ т и в н а я г р у п п а Ф . у т р а ч и в а е т способность д е й ­ ствовать на растворенный белок. Но такие инакт и в и р о в а н н ы е в обычном с м ы с л е Ф . п р о д о л ж а ­ ют с почти н е и з м е н н о й а к т и в н о с т ь ю п е р е в а р и ­ в а т ь б е л о к , к о г д а его м о л е к у л ы н а х о д я т с я в в и ­ де пространственно-ориентированного слоя н а п о в е р х н о с т и р а з д е л а с р е д а — в о з д у х . Е с л и здесь адсорпционные я в л е н и я Влияют н а субстрат, т о в естественных у с л о в и я х д е й с т в и я ф е р м е н т а в живой клетке мощным фактором, регулирую­ щим ферментативную активность, является а д с о р п ц и о н н а я с в я з ь с а м о г о Ф . со с т р у к т у р ­ н ы м м а т е р и а л о м к л е т к и , с к о м п о н е н т а м и ее протоплазмы (Опарин). С п е ц и ф и ч н о с т ь д е й с т в и я Ф . , т . е. способность к а ж д о г о и з н и х катализировать л и ш ь строго о п р е д е л е н н у ю х и м и ч . р е а к ц и ю , принадлеяхит к ч и с л у н а и б о л е е х а р а к т е р н ы х свойств ф . , х о т я в той и л и иной мере может в с т р е ч а т ь с я и у более п р о с т ы х к а т а л и з а т о р о в . Э т а специфичность может • п р о я в л я т ь с я р а з ­ л и ч н о . Наиболее частый случай заключается в т о м , что н а д а н н ы й с у б с т р а т (речь м о ж е т и т т и об одном к а к о м - л и б о в е щ е с т в е и л и о г р у п п е соединений, родственных по х и м . структуре) д е й с т в у е т л и ш ь о д и н о п р е д е л е н н ы й , «устано­ вленный» н а него Ф . , к-рый на другие вещества не д е й с т в у е т . Т а к и е в з а и м о о т н о ш е н и я м е ж д у Ф. и субстратом послужили д л я сравнения и х с взаимоотношениями между замком и ключом (Э. Ф и ш е р ) . Этого р о д а с п е ц и ф и ч н о с т ь , о п р е ­ д е л я е м а я строением субстрата, может дости­ г а т ь р а з л и ч н о й степени и з б и р а т е л ь н о с т и . В с в о е в р е м я д о м и н и р о в а л а (и т е п е р ь е щ е н е р е д к о сказывается) тенденция д л я каждого отдельно­ го в е щ е с т в а , п о д в е р г а ю щ е г о с я б и о х и м . п р е в р а ­ щению, постулировать существование специ­ ф и ч е с к о г о Ф . , н а п р а в л я ю щ е г о свое действие только н а данное соединение. В нек-рых слу­ ч а я х т а к а я предельная избирательность дей­ ствия несомненно существует; т а к н а п р . уреаз а д е й с т в у е т единственно н а м о ч е в и н у , к а т а лаза—только н а перекись водорода и т. д. Своей н а и в ы с ш е й степени и з б и р а т е л ь н о с т ь достигает, к о г д а Ф . д е й с т в у е т л и ш ь н а один из двух стереоизомеров одного и того ж е веще­ ства. Однако г о р а з д о ч а щ е м ы имеем д е л о со специфической у с т а н о в к о й Ф . н е н а к а к о е л и б о определенное с о е д и н е н и е , а н а и з в е с т ­ ную хим. группировку в пределах сложной молекулы, на определенную хим. функцию; т а к о в ы е могут в с т р е ч а т ь с я в составе р а з л и ч н ы х с о е д и н е н и й и т о г д а Ф . будет д е й с т в о в а т ь н а в с е э т и вещества. Т а к о й х а р а к т е р с п е ц и ф и ч ­ ности—установку на определенную хим. груп­ п и р о в к у в молекуле субстрата—мы имеем н а п р . у п р о т е а з и п е п т и д а з (см. Прощеазы), где ме- О Н II I стом воздействия Ф. я в л я е т с я с в я з ь —С—N—, О II у эстераз, действующих н а связь R—С—О—R, и т . д . Н а основе этого п р е д с т а в л я е т с я возмоясным в известных случаях значительно умень­ шить число предполагавшихся отдельных Ф. и соответственно у п р о с т и т ь к л а с с и ф и к а ц и ю . Т а к напр. в группе карбогидраз принималось с у щ е с т в о в а н и е о т д е л ь н ы х Ф . д л я к а ж д о г о от­ дельного сложного углевода. П о Вейденгаг е н у нее (Weidenhagen) здесь и м е е т с я г о р а з д о более о г р а н и ч е н н о е ч и с л о Ф . , с п е ц и ф и ч н о с т ь действия которых определяется следующими чертами строения углевода: природой гликозидной гексозы, расположением кислородного мостика в ней и конфигурацией гликозидной с в я з и (а- и /9-изомерия); п о э т о м у с у щ е с т в у е т л и ш ь один фермент, а - г л и к о з и д а з а , р а с щ е п л я ­ ю щ и й и м а л ь т о з у , и ez-гликозиды и д а ж е с а х а ­ р о з у , п о с к о л ь к у п о с л е д н я я с о д е р ж и т в своей ди-гликозидной& связи а-гликозидную группи­ ровку (ср. Дгюахариды). В других с л у ч а я х специфичность Ф . про­ я в л я е т с я не в природе субстратов, н а кото­ рые направлено их действие, а в характере вы­ зываемых различными Ф . превращений этих с у б с т р а т о в : один и т о т над с у б с т р а т м о ж е т под­ вергаться действию различных Ф . , к а ж д ы й и з к о т о р ы х в ы з ы в а е т свое с п е ц и ф и ч е с к о е п р е ­ вращение субстрата. Т а к например, если на трисахарид рафинозу, обладающий строением: i п галактозидо-глинозидо-фруггтозид мелибиоза сахароза действует Ф . с а х а р а з а , то происходит распад молекулы в точке I I с образованием мелибиоз ы и фруктозы; п р и действии ж е Ф . мелибиаз ы р а с щ е п л е н и е идет в т о ч к е I с о б р а з о в а н и е м г а л а к т о з ы и с а х а р о з ы ; точно т а к же а м и л а з а поджелудочной железы расщепляет крахмал с образованием а-мадьтозы,. а амилаза из солода дает Д-мальтозу; и з виноградного сахара под влиянием зимазы д р о ж ж е й полу­ ч а е т с я с п и р т и С 0 , а под в л и я н и е м яхивотной зимазы—молочная к-та.—Основу специфич­ н о с т и , особенно в т е х с л у ч а я х , к о г д а д е л о идет о т о н к и х р а з л и ч и я х в" с т р у к т у р е с у б с т р а т а ( н а п р . с т е р е о х и м и ч е с к и х ) , несомненно следует искать в определенной конфигурации актив­ ной г р у п п ы Ф . Н а р я д у с этим известную роль б ы т ь м о ж е т и г р а ю т и у п о м и н а в ш и е с я «активи­ р у ю щ и е » г р у п п ы . В н е к - р ы х с л у ч а я х сфера д е я т е л ь н о с т и Ф . , т . е. п р е д е л его специфично­ сти, м о ж е т м е н я т ь с я в з а в и с и м о с т и от н а л и ч и я или отсутствия вспомогательных веществ— активаторов, к и н а з , коферментов; впрочем обычно действие э т и х агентов г л . о б р . в ы р а ­ ж а е т с я в и з м е н е н и я х в е л и ч и н ы а к т и в н о с т и фер­ м е н т а и то ж е самое о т н о с и т с я к т . н. аитиферментам ( с м . ) . О б р а т и м о с т ь д е й с т в и я Ф. Катали­ з и р у е м ы е Ф . р е а к ц и и в б о л ь ш и н с т в е своем относятся к числу обратимых. Т. к. катализа­ т о р н е в н о с и т в р е а к ц и о н н у ю систему и з м е р и ­ м ы х к о л и ч е с т в э н е р г и и , т о о н не м о ж е т смещать положение равновесия обратимой реакции и с л е д о в а т е л ь н о д о л ж е н у с к о р я т ь обе ф а з ы ее— к а к п р я м у ю , т а к и о б р а т н у ю р е а к ц и ю . Это п р а в и л о с о х р а н я е т свою с и л у и д л я б и о л . к а ­ т а л и з а т о р о в — Ф . С л е д о в а т е л ь н о , если исходить 2